Билет 28.
Общая морфолого-анатомическая характеристика гаметофита и спорофита мохообразных. Основные признаки, используемые при выделении отделов мохообразных.
Надотдел Мохообрзаные
n-гаметофит доминирует над 2n-спорофит. Спорофит живет на гаметофите и питается за его счет и одновременно поставляет в ткань гаметофита продукты своей жизнедеятельности, под действием которых разрастаются ближайшие к спорофиту ткани.
Развитие и строение гаметофита.
Могут быть обоеполыми или раздельнополыми.
Споры формируются обычно в тетрадрических тетрадах. Могу быть полярными или аполярными.
Эндо- и экзоспорическое прорастание. Проросток гаметофита мохообразных – протонема.
Развивающийся на смену проростку с талломной организацией побег мохообразных, на котором образуются гаметангии – гаметофор.
У растующего гаметофита мохообр за искл некоторых побегов такакии крайнее дистальное положение занимает 1 меристоматическая клетка. Апикальная клетка – цилиндрическая, линзовидная, тетраэдрическая, клиновидная, призматическая. От формы апик кл зависит тип ветвления и способ нарастания и форма отделяемых мерофитов.
Латеральное ветвление и моноподиальное нарастание.
Производные инициали – мерофиты. Их производные дифф. В потоянные ткани.
Энационные листья.
Гаметофиты невелики по размеру. Прикрепляются к субстрату с помощью одно- или многоклеточных ризоидов.
Движение оды в основном по оболочкам и у некоторых по гидрому. Проведение ассимилятов симпалстно, и у некоторых – лептом.
Вегетативное размножение осуществляется при партикуляции талломов и побегов с помощью спец. Органов.
У большинства гаметангии возвышаются над близлежащими клетками эпидермы и прикрыты выростами таллома или листьями. Рядом с гаметангиями располагаются многоклеточные трихомы – парафизы, кот. Защищают и способствуют оплодотворению. Для оплодотворения нужна капельножидкая вода.
Развитие и строение спорофита
По мере роста спорофита у большинства мохообр его базальная часть дифференцируется в гаусторию, из клеток апикальной части формируется спорангий – коробочка, а из промежуточных клеток – ножка.
В центре коробочки располагается эндотеций.
В коробочке формируются мейоспоры. У печеночников и антоцеротовых есть особые стерильные клетки, способствующие питанию и распространению спор.
Мохообр – спорофит неразветвленный. 1 спорангий!
Билет 29.
Отдел печеночники (Marchantiophyta, или Hepaticae). Сходства и важнейшие отличия от других отделов мохообразных. Листостебельные и слоевищные формы, их возможные эволюционные взаимоотношения.
Спорофит всю жизнь прикреплен к гаметофиту, получает от него воду и орг вещества. Между гаметофитом и спорофитом нет симпластической связи. У спорофита – гаустория для всасывания веществ. Нет полового размножения, есть половое воспроизведения. На спорофите 1 спорангий. Двужгутиковые сперматозоиды. Большинство эктогидридные растения (быстро абсорбируют воду).
Ризоиды язычковые и простые. Амфигастрии от потери воды.
Зародыш бывает клеточный и ядерный.
(Как и у всех мохообразных – на спорофите 1 коробочка, нет лигнина, двужг сперматозоиды, эктогидрид раст)
Печеночники –
2 формы организации гаметофита – побеговая (плагиотропыне, 3 ряда листьев, листья однослойные без жилок) и слоевищная (только у печеночников и антацеротовых)
масляные тела – вместилища торфяноидов в углеводном матриксе (мб защита)
экзогенные гаметангии (как и у мхов, но не антоцеротовых)
элатеры в коробочках (питание – живые, разрыхление споровой массы - мертвые)
Спорофит – гаустория, ножка, коробочка. Ножка удлиняется в последний момент.
Очень распространены (эпифиты и мб эпифиллы)
Билет 30.
Класс юнгерманниевые (Jungermanniopsida). Строение гаметофита. Строение и расположение антеридиев и архегониев. Периантий. Строение спорофита. Споры и элатеры.
Самый большой класс, большинство листостебельные, 3 ряда лопастных листьев (брюной и 2 спинных). Брюшные листья как правило нефотосинтезирующие, их главная роль – система капилляров. Рост за счет 1 апикальной клетки. Апикальная кл тетраэдрическая. (Верхняя грань не делится) 1 мерофит – (1/3 диаметра) 1 лист + кусочек междоузлия. Листу дают начало 2 кл.. Лист – 1 слой клеток (фотосинтезируют только в спинных листьях).
Ветвление:
Экзогенное - Побег возникает вместо половинки листа. В результате неравного деления образуется «инициаль» и 3 клетки.
Варианты экзогенного ветвления
• Вместо спинной половинки спинного
• Вместо брюшной половинки брюшного.
Эндогенное – интеркалярное – Далеко от апекса побега. Внутри междоузлия клетка становится апикальной клеткой побега, дает дочерние, прорывает эпидерму побега и вырастает сбоку.
Стебель просто анатомически устроен, как правило, без специализированных проводящих элементов. Часто бывает симбиоз с грибами аналогичный микоризе. Бывают ризоиды на вегетативных органах.
Органы вегетативного размножения – выводковые почки, тела, веточки, клубни, верхушки побегов с периантием.
Антеридии в пазухе листа (шаровидынй на ножке). Архегонии на верхушке побега, апикальная клетка расходуется, часто есть периантий – рез конгенитального срастания 3 или 2 верхушечных листьев. (мб эпигоний, перигиний, марсупий).
Оплодотворяется только 1 антеридий – 1 спорофит. Спорофит – гаустроия, стопа, ножка, коробочка. Элатеры, спороцисты.
(кл. Metzgeriopsida –
простое слоевище, апик кл не расход на образ архегония, архегоний и антеридий заклад экзогенно, а потом погружается в ямку. Pellia – из коробочки не споры, а эндоспорический гаметофит. Crytothallus – единственный мохообразный бесхлорофильный микогетеротрофный)
Билет 31.
Класс маршантиевые (Marchantiopsida). Морфолого-анатомическая характеристика гаметофита. Антеридиофоры и архегониофоры, структуры, окружающие архегонии и развивающийся зародыш, строение спорофита. Споры и элатеры.
Сложное слоевище. Есть ассимиляционные камеры с устьицами (устьице боченковидное из 16 клеток). (Устьица не гомологичны высш раст). Внутри камер – фотосинтез клетки.
На брюшной стороне есть чешуйки (амфигастрии), похожи на листья (однослойные пластинки, мерофит образ часть слоевища и 1 лист). Но эти листья не фотосинтез. Защищает от высыхания. Амфигастрии прижимают язычковые ризоиды к слоевищу.
Инициальная клетка не имеет форму тетраэдра (клиновидная).
Мб вегетативное размножение – выводковые тела.
Архегонии и антеридии на спец веточках – видоизмененных лопостях.
Простые ризоиды (живые, как корневые волоски) и язычковые (мертвые, войлок – экзогенный транспорт воды).
Маршанция – двудомное –
Антеридиофор – мужская подставка – 8-ми лопастной диск, на верх стороне экзогенно заклад антеридии, потом погружаютя в антерид. (самые молодые по краю) Полость. Из 1 кл образ кл-ножка и антеридий с однослойной стенкой. Капля воды капает на антеридиофор и сперматозоиды разносятся с каплей.
Архегониофор – женская подставка – 9-ти лучевая пластинка с ножкой. Архегонии на верх стороне, но по мере разрастания смещ на нижнюю. (след самые молодые ближке к ножке). Яйцеклетка, брюшн ка нкл, шейк ка нкл. + Доп ассимил выросты. Образуются доп выросты – перихеций – капил система для упрощ оплодотворения. Каждый архегоний окруж псевдоперианцием.
После оплодотв брюшко разрастается в чехлик, зародыш (гаустория, ножка, коробочка). Из спорогенной ткани – спороцисты и элатеры. Когда споры готовы, ножка удлиняется и выносит коробочку за перианций.
Билет 32.
Отдел антоцеротовые (Anthocerotophyta). Морфолого-анатомическое строение гаметофита. Особенности заложения и строения гаметангиев. Развитие и строение спорофита. Споры и (псевдо)элатеры. Признаки, сближающие антоцеротовые с печеночниками, мхами и сосудистыми растениями.
Слоевищный гаметофит. Устьица на нижней стороне всегда открыты (не гомолог устьицам высш раст) (мб для проникновения симбионтов). В межклетниках мб колонии Ностока. В кл 1 крупынй хлоропласт с пиреноидом (но др строения, чем у водорослей – перерезан тилакоидами). Одно и двудомный.
Эндогенные архегонии и антеридии.
Антеридий развивается из нижней клетке в схизогенной полости (у печеночников – из верхней).
Спорофит может долго интеркалярно подрастать у основания коробочки. На стенки коробочки – устьице (гомологичны устьицам высших раст – с 2 замык кл). Нет ножки. Внутри колонка – тяж стерильных клеток. Внутри группы стериальных клеток – псевдоэлатеры (из нескольких клеток). У основания спорофита – воротничок (на гаметофите). Симпласт связи между гаметофитом и спорофитом нет. В стенке есть хлорофил кл. Колонка вскрывается 2 створками. Споры обычно тетраэдрические с хорошо заметным тетрадным рубцом.
Признаки, сближающие с сосудистыми растениями (синапоморфии):
Погруженное брюшко архегония
Признаки с мхами:
Колонка у спорангия
Признаки с печеночниками:
Стерильные клетки в спорофите – элатеры и псевдоэлатеры (стериальные кл в стопангии есть только у печеночников и антоцеротовых)
(Отсутсвие устьиц на спорофите.)
Билет 33.
Отдел мхи (Bryophyta). Морфолого-анатомическое строение гаметофита. Размещение и строение гаметангиев.
Побеговая организация гаметофита (развивается из пртонемы). Нет диф на спинные и брюшные листья. Листорасположение нельзя назвать двух- или трехрядным – спираль. Листья из 1клеточного зачатка обычно с жилкой.
Нет масляных тел.
*При развитии спорофита обычно сначала удлиняется ножка, потом образуется коробочка. Т.е. рост апикальный.Колпачок коробочки– верхняя часть разросшегося архегония
*В коробочке нет стерильных клеток. Если считаем стерильные клетки – исходным, то их отсутствие у мхов - синапоморфия с высшими растениями.
*Коробочка с колонкой (общий признак с антоцеротовых).
*Стенки коробочки обычно с устьицами (отличает от печеночников)
Мхи пойкилогидрические растения – обводненность зависит от воды в окруж. Среде=> важна система капилляров
Гетерохизная протонема – хлоронема и каулонема. Каулонема (косые перегородки, в грунте, с ризоидами), Хлоронема (попереч перегородки с хлоропластами, образ почку из которой гаметофит). При появлении тетраэдрической апик кл пеереходит в побег – гаметофор. Протонема дает несколько гаметофоров и отмирает. На гаметофоре образуются свои ризоиды.
Происходит ротация апикальной клетки – меняется характер листорасположения. Отходят ризоиды – многоклеточные (у сфагнома нет). Часто есть парафиллы (фотосинтез и водный баланс). Катафиллы (почечные чешуи).
Листья у мхов могут быть из 1 ряда клеток или из нескольких.
У кукушкиного льна Polytrichom почти все занято средней жилкой, на широкой средней жилке располагаются ассимиляционные пластинки. Политриховые могут быть частично независимы от обводненности окружающей среды.
Лист сфагнума из 1 слоя клеток: сеть живых клеток, окружающих мертвые.
Мертвые – гиалоцисты, живые – хлороцисты. Отверстия в мертвых клеток – «поры», строго говоря, это перфорации.
Лист так же как и побег имеет апикальную клетку, но она откладывает мерофиты по 2ум граням.
Апикальная клетка ромбовидна. Каждый мерофит делится так же с образованием клеток в форме ромбика. Происходит неравный цитокинез=> скорее всего судьба клеток будет разная: одни клетки дают начало хлороцистам, а другие – гиалоцистам. Относительно средней линии листа идет зеркальное отражение.
Сфагнум – торф. Поддержание баланса СО2, наиболее разнообразие в тропиках, наибольшая роль у нас, ветки отходят от каждого 4 узла.
Есть анатомо-топографические зоны: кора и центральный тяж (+ мб гиалодерма). Кора – паренхим кл или стреид. Центральный тяж – гидром (мб окружен лептоном).
Мхи бывают однодомные и двудомные. Двудомные обычно выглядят одинаково (мужские и женские). Если выглядят по-разному, иногда бывает, что мужские гаметофиты карликовые.
Внешне споры одинаковы, но в ней заложена, какой по полу гаметофит образуется из нее.
Андроцей и гинецей. Гинецей защищает перигоний или перихеций. Часто есть парафизы (у антеридиев – пластинчатые и нитчатые у кукушкиного льна). Антердидий с 1-слойной стенкой, причем несколько верх кл стенки отличаются. На архегоний расходуется апикальная клетка, на антеридий – не расходуется.
Билет 34.
Отдел мхи (Bryophyta). Строение спорофита и важнейшие способы вскрывания коробочки у представителей классов Sphagnopsida, Andreaeopsida, Polytrichopsida и Bryopsida.
1 спорофит. Образуется под защитой разрастающегося брюшка архегония.
При развитии спорофита обычно сначала удлиняется ножка, потом образуется коробочка. Т.е. рост апикальный. Колпачок коробочки– верхняя часть разросшегося архегония. Гаустория – стопа – прикреплен к гаметофиту всю жизнь. Нет симпластической связи. Чтобы апопластный был эфективен, то площадь мембран должна быть больше – увеличение площади гаустории:
Образование ризоидоподобных выростов на стопе.
Передаточные клетки – лабиринт клеточной стенки.
В коробочке нет стерильных клеток. Если считаем стерильные клетки – исходным, то их отсутствие у мхов - синапоморфия с высшими растениями.
Коробочка с колонкой (общий признак с антоцеротовых).
Стенки коробочки обычно с устьицами (отличает от печеночников) – 1 клетка не соед плазмодесамами с сосед кл.
У кукушкиного льна к эпифрагме присоединены зубцы перистома. Между ними дырочки. Когда зубцы подсыхают, между ними образуются пространства и споры высыхают, если влажно зубцы поднимаются и споры не высыпаются.
Развитие нематодонтного перистома у polytrichum !!!!!
Артродонтный характерен для большинства мхов.
Экзостом и эндостом!
Splachnum распространяют споры при помощи насекомых
Нет ни одного современного растения, у кот. Спорофит и гаметофит были бы морфологически устроены одинаково.
Строение коробочки мхов:
Сфагнум – короткая ножка, вскрывается отделением крышечки – подсыхая, коробочка из шарообразной становится цилиндрической, давление возрастает и крышечка вылетает – устье голое, разросшееся брюшко архегония – колпачок, споры трилетные, а крышечка – часть коробочки). Приспособлены к жизни на болотах.
Андеевые – приспособлены к жизни в условиях большой сухости, способны высыхать. Вскрываются щелью, створки гигроскопичны. Когда высыхают – отверстия большие, когда влажно – меньше. След, споры высыпаются только в сухих условиях. Есть ложная ножка (гаметофит).
Перистом – группа зубцов по краю устья коробочки, видимые после вскрывания. 2 типа перистома –
Нематодонтные (нитезубый) перистом – составлен целыми мертвыми клетками, тангентально сросшимися в 2-4(3) слоев
У Polytrichopdida
Артродонтный (членистозубные) перестом – образован тангентальном сросшимися стенками разрушившихся клеток. 3 слоя клеток. Впс + опс – эндостом. Опс + Нпс = экзостом. Экзостом гигроскопичен, совершают зачерпывающие движения.
У Bryopsida
Есть те кто хотят выбросить споры во влажном – эпифиты, а есть те, кто хотят высыпать в сухой.
Сплахнус – споры распростр насекомыми – наприятный запах, протонема прораст на помете.
У большинства есть перистом. Обычно зубцы гигроскопичны.
Билет 35.
Общая характеристика сосудистых растений. Основные отделы сосудистых растений, важнейшие различия между ними.
В жизненном цикле преобладает спорофит.
Сложная гистологическая и морфологическая диф спорофита (у современных есть побеги и кони)
Более прочная кутикула, способность к синтезу суберина и лигнина. Могут формировать склереиды, волокна, трахеальные элементы.
Гаметофит на телломном или талломном уровне организации (не побеги).
Архегоний погружен брюшком в ткань гаметофита (как у антоцеротовых) ( у продвинутых форм их нет)
Сперматозоиды исходно многожгутиковые
Гомойогидрические – сами поддерживают свою обводненность (связано с наличинем ксилемы, развитой кутикулы).
Aglaophyton major
Радиально сим теломы, вильчато ветвились, на верхушке спорангии, на поверхности устьица, центратрхная ксилема. Похож на древнейший папоротник (телом с центр кс, спорангий с продольной щелью), но водопров эл, как гидроиды мохообразных (равномерно утолщеное). Есть аналог микоризы. Спорофит доминировал, гаметофит маленький, но по строению очень похож на спорофит (теломный с вильч ветвлением, такие же провод элементы)
Rhynia gwynne-vaughanii
Похожи, тоже теломные, тоже термина спорангии вскрыв продольной щелью. Кортекс, эпидерма с устьицами, центратрхная кс, ризоиды, настоящие трахеиды – ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ!
Horneophyton
Клубнеобраз основание, теломные вильчатые, спорангии РАЗВЕТВЛЕННЫЕ, внутри КОЛОНКА (только у мхов и антацеротовых), но преоблад спорофита, есть спир эл ксилемы, погруж архегонии, есть норм устьица. Гаметофит тоже напоминал спорофит.
Общий предок на теломном уровне организации.
Отдел Плауновидные
имеют листья микрофильного типа (как энанции на теломах) – неравзветвленные, с 1 жилкой
экзархная протоксилема
вскрытие по линии через верхушку
Спорангии на теломах сбоку
Вскрывались по линии через верхушку
Эуфилофиты:
Отдел Папортниковидыне
Отдел Семенные растения
листья макрофильного типа (синтеломного)
центрархная протоксилема
у древних – теломы с терминальными спорангиями
Вскрыв продольной щелью
Билет 36.
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Общая характеристика и классификация. Равноспоровые и разноспоровые формы.
Семенные Папоротники Плауновид
Классы Zosterophyllopsida – архаичные, равноспоровые, теломные - вымерли Lycopodiopsida Protolepidodendropsida - вымерли Isoёtopsida Selaginellopsida
Признаки отдела
Ветвление побега никак не связано с листьями. В апексе побега находится группа инициалей, за счет которых идет ветвление.
Корни, когда они есть, тоже ветвятся дихотомически
Листья небольшого размера с 1 проводящим пучком.
Актино и плектостела
Апикальное (дихотомическое) ветвление и дихотомическое нарастание
Энационные листья
корни апицегенные
Близ основания листа некоторых плауновидных, на его внутренней стороне имеется небольшой, погруженный в ямку вырост — язычок, или лигула.
Мб ризофор
Для плауновидных характерно дихотомическое, или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей.
Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы.
Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения.
Разноспоровые растения обладают листьями с язычками.
Споры плауновидных обычно с трехлучевым тетрадным рубцом,
Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой.
Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2—20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1 — 15 лет.
Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры.
В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы, не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение -гспорофит.
Кл. Zosterophyllopsida – архаичные, равноспоровые, теломные – вымерли.
Билет 37.
Класс Плауновые (Lycopodiopsida). Морфолого-анатомическое строение спорофита и гаметофита современных представителей рода Lycopodium.
Побеговые формы.
Общее с Zosterophyllo – равноспоровые. Листья без язычков.
Ветвление побега никак не связано с листьями. В апексе побега находится группа инициалей, за счет которых идет ветвление.
Корни, когда они есть, тоже ветвятся дихотомически – апицегенные
Актино- или плектостела с экзархной или мезархной протоксилемой.
Листья небольшого размера с 1 проводящим пучков.
Спорангии либо на стебле непосредственно над листом. Либо в пазухе листа. Либо на верхней стороне листа.
Спорангий вскрывается поперечной щелью на 2 створки
Ископаемые – Asteroxylon –
Побеговая организация, но еще на грани, боковые спорангии, поперечно вскрывающиеся, листья в неясном порядке - нет четкого филотаксиса, в него не входит провод пучок. Ризомоиды. Актиностела.
Порядок Lycopodiales (современные формы)
Травы с придаточным(только!) корнями
Корни апицигенные, т.е. корни возникают вблизи верхушки побега эндогенно . Есть корн чехлик.
Корни анатомически похожи на стебли. Поврежденные корни не регенерируют. Ветвятся дихотомически
Верхушечное (дихотомическое) ветвление никак не связанное с листьями
Листья без лигулы. Цельные
Спорангии на ножках. Трилетные споры.
Гаметофиты обоеполые, с микоризой – есть чисто микогетеротрофные (булановидный).
Протостела
У плаунов либо плектостела либо актиностела (варианты протостел).
Ксилема экзархная.: мелкие элементы ксилемы располагаются снаружу.
Корни могут выходить наружу из под земли прорастая сковозь стебель.
Происхождение листьев у Lycopdiophyta – энационная гипотеза
Zosterophyllum => Sawdonia (листья-энационые)= > asterexylon (настоящие листья но пучок не заходит)=> Drepanophycus (настоящий лист с жилкой до конца)
Спорангии на стебле-> спорангии ассоциированный с пазухами-> спорангии на листе
Спорангии на спорофилле (1 на верхней стороне) (или в пазухе листа) в стробилах. Спорангий вскрывается поперечной щелью. Равные споры. Подземное прорастание (надземное прорастание) – заросток – гаметофит обоеполый (у архегония нет ножки, брюшко погружено в ткань заростка, шейка выступает наружу, антеридии овальные, погруж в ткань зарастка – обычно развиваются раньше архегониев). Оплодотворение в дождь, сперматозоиды двужгутиковые. Зигота без периода покоя – подвесок, гаусторий, зародыш (развивается в архегонии).
Билет 38.
Класс Selaginellopsida. Морфолого-анатомическая характеристика спорофита. Жизненный цикл. Класс Selaginellopsida и кл. Isoetopsida
Селагинелла – 2жг сперамтозоиды, травянистые растения, 1 тетрада мегаспор в мегаспорангии, нет втор утолщения.
Изоетопсида – многожг спермапорангии.тозоиды, древесные и травянистые, много тетрад мегаспор в мегас, есть некоторое втор утолщение.
разноспоровые формы. Гетероспория связана с редукцией гаметофита
мега и микроспорангии
лигульные формы – т.е. листья с лигулой (язычком) (для водного обмена)
отличаются друг от друга строением жгутикового аппарата у сперматазоида.
Класс Selaginellopsida
разноспоровые. Сильно редуцированы гаметофиты
травянистые растения
есть лигула.
2 формы роста: изофильные (листья одинковые) и анизофильные (2 ряда кр спинных, 2 ряда кр брюшных). В листьях мало слоев (у теневых пластиды и в эпидерме). Мб интересно окрашены.
Эндодерма. Схизогенно клетки расходятся, стела подвешена на нитях (газообмен). На стеле нет устьиц, но газообмен идет через участки у оснований листьев, связанных с аэренхемой. Стела: гапло-, плекто- или ди-.
Ризофор есть только у анизофильных силегинелл (у кот. Есть брюшные и спинные листья) (у изофильных – придаточные корни).
Не явл. Корнем:
Ризофор закладывается на стебле экзогенно (как закладывается побег) . закладывается из поверхностной клетки вблизи верхушки. На разветвлении. В анатомическом отношении похож на стебель. Если условия изменятся, то его апекс может дать начало побегу. Нет кор чехлика. Не всасыв вод раств, апекс может преобраз в апекс побега.
Не явл побегом:
На нем нет листьев и в конце на нем образуется 2 корня. Не зеленый.
Когда он растет, у него сначала есть 1 апикальная иницальная верхушечная клетка. Потом образуются 2 клетки ниже - инициальные клетки 2х корней
В апексе побега 1 иниальная клетка
Тетраэдрическая дает 3 мерофита
Линзовидная дает 2 мерофита - у анизофильных видов
На стебле устьиц нет, есть только на листьях.
Гаплостела, плектостела и иногда полистела. экзрахная протоксилема
На 1 растении - Мегаспорангий – 3хлопастный. Внутри 1 тетрада спор – женнский гаметофит – ценоцит – целюляризация – вскрытие оболочки споры тройной щелью в области тетрадного рубца, образ ризоиды, архегонии. Внутр часть целюляризуется позже – запас пит вещ.
Микроспорангий – развиваются эндоспорические гаметофиты – 4 первичные сперматогенные клетки образуют 256-512 маленьких двужг сперматозоидов.
Зародыш – подвесок, гаусторий, зачаток побега.
Некоторые пойкилогидрические
Билет 39.
Класс хвощовые (Equisetopsida). Строение вегетативных и репродуктивных органов, спор и гаметофитов современных представителей.
Отдел Pteridophyta(папоротниковидные) – нет синапоморфий, не определяется комплексом новых продвинутых признаков. (бифац камбий, семяпочки, пыльц зерна – семенные). Терминальные веретеновидные эвспорангии, вскрыв продольной щелью. Центрархная протоксилема. Многожгутиковые сперматозоиды.
Парафилетическая группа.
Класс Equisetopsida (хвощи)
~25 видов
Нет вторичного роста, стебли достаточно тонки, вертикально стоят только потому что вместе стоят.
Есть вечнозеленые, есть однолетние.
Листья мелкие, мутовчато, сростаются основаниями, защищают меристему междоузлий.
Устьица: 2 замыкающие клетки + 2 побочные клетки, замковый механизм (молния).
Кремнеземные отложения: силикаты из воды, значит нужно прогонять много воды, но листья маленькие, значит есть водяные устьица.
Анатомическое строение:
В междоузлиях есть более-менее крупная центральная полость. У взрослых заполнена воздухом. Есть полости в кортексе. И полости в каждом проводящем пучке.
Стела хвоща – артростела (членистая стела). Стебель хвоща членистый.
Лакуны – участки паренхимы, замещающие проводящие ткани
.
В диктиостелы лакуны, разделяющие стелу возникают в связи с листьями.
У хвощей в междоузлиях промежутки между меристемами не связаны с листьями.
В узле целая эктофлойная сифоностела.
В междоузлии есть лакуны, возникающие не зависимо от листьев.
В данном случае совокупность стелы в узле и в междоузлии = артростела. В междоузлии – меристелы – раз пучки.
Полости в кортексе – под ложбинками – великулярные полости. Каринальные полости – ксилемные лакусны – протоксилем эл разрушены – там течет вода - так как сильно растягиваются междоузлия сильно (напротив ребрышка). + полость на месте сердцевинной паренхимы.
В каждом узле отходит в лист пучок без лакун
В ребрышках – мех ткань, в лакунах – хлоренхима.
Есть 3 массива ксилемы. Центральный – в лист. 2 боковые ксилемы отходят вправо-влево, сливаются с соседними. В итоге замкнутая сифоностела.
Боковой побег отходит с образованием лакун
Боковой побег в узле на радиусе между листьями, а не на радиусах листа.
Листья мутовки срослись и растут на междоузлие вверх.
Большое число устьиц на листьях и стебле. Есть транспирационные и водяные устьица. постоянное выделение воды нужно для того, чтобы отфильтровать из воды кремнезем в достаточном количестве.
В апексе 1 тетраэдрическая апикальная клетка
Хвощи обладают системой из 2 типов побегов
Подземные толстые корневища, кот. Растут моноподиально.- горизонтальные корневища
От них отходят придаточные корни.
Вертикальные корневища, от кот. Отходит надземный побег
Ветви образуются в узлах между листьями.
Все корни у хвощей – апицегенные придаточные! Как только образовалась меристема бокового побега, сразу же образуется 1 апицегенный корень. Т.е. если в узле есть 10 листьев, то чередуясь с этими листьями в узле есть 10 зачатков побегов, дающие 10 зачатков корней. У корня есть апик кл, корневой чехлик, нет втор утолщ.
Корень типичный. Радиальный пучок. В апексе корня ОДНА инициальная клетка. Корень ветвится латерально.
Мб диморфизм побегов – вегетативные и генеративные.
Спорангии образуются в стробилах. В спорангии есть спорангиофоры. Спорангиофоры расположены мутовками. Спорангиофоры возникли непосредственно из теломных веточек, на кот. Были спорангии. Нельзя называть спорофиллами.
На спорангиофорах находятся спорангии, вскрывающиеся продольной щелью
*спорофилл –видоизмененный лист. На нем расп. спорангий
У спор хвоща есть гаптеры не гомологичные элотерам печеночников. Это отслаивающиеся 2 ленты от оболочки споры. От периспория
Хвощи равноспоровые
Гаметофиты хвоща зеленые. Слоевищного типа. (из ризоидальной и заростковой кл)
Архегонии погружены брюшком в ткань гаметогфита.
Яйцеклетка, брюшная канальцева и 2 шейковые клетки по бокам.
Зародыш имеет гаусторию и ножку, при помощи кот. Получает питательные вещества от гаметофита
Билет 40.
Класс многоножковые (Polypodiopsida). Общая характеристика равноспоровых многоножковых. Разнообразие жизненных форм. Морфология листьев. Строение и развитие спорангиев. Строение заростков равноспоровых форм
Класс Polypodoiopsida (многоножковые) самые известные папоротники
Достаточно крупные типичные макрофильные листья. Лист доминрует (мб вообще розет). В почке они улиткообразно закручены. у листа долгий верхушечный рост – свидетельствует от синтеломной теории происхождения листа
Бывают древовидными. Нет способности ко вторичному росту.
Корневая мантия - придаточные корни образуют вокруг стебля чехол и дорастают до земли.
Объем первичных тканей, кот. Дает апикальная меристема большой.
Общая толщена ствола примерно равномерно компенсируется объемом корневой мантии.
Бывают эпифитные папоротники.
1 апикальная клетка корня и 1 апикал. Клетка стебля (2- или 3-стороння). Мерофиты не тесно связаны с отходом листьев.
Разные стелы, но у большинства сифоно- или диктиостела. (У укороченных – диктиостела (лист след отходят очень часто). У удлиненных – сифоностела)
НЕТ вторичного утолщения. По мере роста в длину объем инициальной клетки увеличивается, т.е. стебель должен расширятся, но отходят придаточные корни.
Ветвление разное, но не пазушное. На наруж ниж стороне основания черешка возникает почка. Мб между листьями на узле. У орляка есть филофоры от которых отходят листья.
Для вай характерен очень долгий верхушечный рост=> улиткообразноскручены в зачатке.
Сначала вырастает черешок, потом улитка раскручивается – лист папоротника ближе к исходной системе телломов.
Большинство равноспоровые
Только 5 родов разноспоровые
Спорангии собраны в особоые группы – сорусы. Спорангии расположены на листьях на нижней стороне. Сорусы могут быть покрыты покрывальцем (индузием). Спорангии: простые, градуированные, смешанные.
ЛЕПТОспорангии: спорангий, кот. Образуется из 1 инициальной клетки
Мало спор
Лептоспорангий. Имеют стенку . 1 ряд клеток формирует кольцо. Эти клетки имеют U-образно утолщенную клеточную стенку. Когда спорангий подсыхает, кольцо разворачивается. Развернувшись, оно очень быстро сворачивается. Когда закрывается назад, споры вылетают.
Вскрывается поперечной щелью (было продольной).
Большинство равноспоровые.
Архегонии не могут располагаться на краевой однослойной части гаметофита, т.к. должны быть погружены брюшком в ткань. Расположены в центре заростка
Антеридии и архегонии не развиваются одновремено.
Протогения (редко)
Протоандрия (большинство)
Не все споры прорастают одновременно. Споры в жен фазе выделяют гормон антеридиоген – ускоряю развитие антеридиев и не дают им перейти в женскую фазу. – Физиологичекий гетероталлизм.
Антеридии и архегонии развиваются на нижней стороне однослойного заростка. Женские у ризоидов, мужские на лопастях.
Заросток развивается из сначала из нити
Сперматозоиды многожгутиковые
Строение архегония типично.
Антеридий – стенка из 3 клеток. Внутри 32 многожгутик сперматозоида.
Строение антеридиев: стенка антеридия состоит из 3 клеток. Сверху есть оперкулярная клетка, которая отваливается и вываливаются сперматозоиды.
Не всегда гаметофит в форме сердечка. Мб нитевидные. Может быть сложной формы, напоминающей протонему мха: в нем мб клетки, в кот. Идет симбиоз с грибом
Есть 1 порядок разноспоровых папоротников.e.x. Marsilia
Salvinia – последняя группа, которая развила разноспоровость.
Примерно 15 раз в эволюции возникала разноспоровость.
Билет 41.
Общая характеристика семенных растений (отдел Spermatophyta). Морфологическая природа и происхождение семяпочки.
Отдел Spermatophyta
- появились во второй половине девона
Научились быть деревьями, не изменив ничего в жц (равноспоровые, теломные, но уже был КАМБИЙ – образует массив вторичной ксилемы – выполняет механическую функцию, совершенный – наружу кс, внутрь фм, число камбиальных инициалей могло увеличиваться в процессе функционирования этого камбия). Процесс функционирования камбия: если камбий делится только в одной плоскости, не увелич количество инициалей, стали бы большие инициали, значит большие трахеиды и был бы предел.
Адаптивность семенного размножения – половой процесс не зависит от капельно-жидкой воды.
Размножение семенами
Возникли семена=> возникли семядоли – получение питательных веществ из запасов семени.
Эустела или актиностела
Особенность эустелы - в эустеле нет меристел(стеблевых проводящих пучков) – вся состоит из листовых следов. Листовой след отвевляется в тангентальной плоскости, какое-то время идет параллельно и потом выходит.
Эустела возникает из-за того, что проводящие пучки формируются вдоль прокамбиальных тяжей. Прокамбий дифференцируется вдоль полярного базипитального транспорта гормона ауксина. Транспорт возникает в месте образования листовой примордии => собственно стеблевых пучков побега нет. Сам апекс побега не явл. Источником ауксина , только листовые примордии.=> листовые пучки.
У семенных растений БИПОЛЯРНАЯ форма роста – есть главный корень, а противопололожной стороне возникает почечка.(вниз корень, вверх стебель) У споровых первый корень отходит под углом.
Разноспоровые.
Семяпочка
Гемаксилярные растения (пазушное ветвление)
Происхождение семязачатка (семяпочки!)
Семяпочка может возникнуть только у разноспоровых растений. Макро и микроспорангии
Семязачаток – мегаспорангий, из кот. мегаспора никогда не выходит и там прорастает, кот. окружен дополнительной оболочкой – интегументом. Нужен для улучшение аэродинамических свойств, чтобы пыльца попадала.
Стенка мегаспорангия – нуцелусс – часть спорофита (2п). Доп. Оболочка – интегумент (новообразование).
Женский гаметофит = эндосперм.
Семя = производное семязачатка с зародышем – 3 поколения (сем. Кожура, жен гаметофит (эндосперм), зародыш).
Объяснить как возник семязачаток= объяснить появление интегумента.
Исторически 3 точки зрения.
Реально – теломная гипотеза образования интегумента :
он образовывался из стерильных теломов (похоже на образование макрофильного листа). Образовалась трубчатая структура, для защиты. Срослись теломы=> интегумент исходно лопастный. Образовывался примерно одновременно с листьями.
Семенное размножение – в семени зародыш нового спорофита. Сост из частей 3 поколений
Семенная кожура - из интегумента спорофита прошлого поколения – 2n
Нуцеллус – старый спорофит 2n
Эндосперм- часть женского гаметофита, которое питает – n
У покрытосем – 3n
Зародыщ Семя – новый спорофит – 2n
Жен гамтофит окружен доп покровом. Мегаспора 1 и не высевается. Внутри образ жен гаметофит, внутри оплодотворение, внутри зародыш.
Мужской гаметофит доставлялся целиком, сперматозоиды образ на месте. Следовательно не нужна капельножидкая вода внешняя.
Микропиле – отверстие в интегументе, через кот. Попадают спермии
Верхушка нуцеллуса выделяла капельку сладковатой жидкости – опылительная капсула.
Когда теломы окружали верхушку, которая выделяла капельку, то аэродинамические характеристики среды увеличивают вероятность попадания капли с пыльцевыми зернами внутрь.
Наличие пыльцевых зерен –
эндоспорический мужской гаметофит, кот. развивается внутри оболочки микроспоры
Прорывается через дистальную апертуру (сулькус)
Есть экзина и интина – оболочки пыльцевого зерна, соответствующие экзоспорию и эндоспорию. В области апертуры только интина – следовательно вскрывается.
Спора имела тетрадный рубец на проксимальной стороне (лета), через которое происходило прорастание.
Пыльцевое зерно имеет апертуру обычно не дистальной стороне, но никогда не на проксимальной.В ходе эволюции апертура возникла заново на дистальной стороне.
Какое-то время существовало и то и то – предпыльцевые зерна – имели на проксимальной стороне тетрадный рубец (Лету) и на дистальную стороне сулькус – щель. Потом лета исчезнет и останется только сулькус.
Сулькус – участок оболочки пыльцевого зерна, кот. Способен к сжатию/растяжению: Экзина плохо развита, а интина хорошо – помогает менять объем пыльцевого зерна при изменении влажности. – гармомегатная функция (изменение объема).
У растений со сперматозоидами – из апертуры выходит гаустория, входящая в ткань семяпочки. (Саговники, Гинго)
У растений со спермиями – из апертуры пыльцевая трубка (гомологична гаустроии) – по ней достигает яйцеклетки. (Гнетовые, Хвойные, Покрытосеменные).
9. Зародыш – Нуцелус, эндосперм, зародыш - биполярный(корень, побег, семядоли – специализированные гаустериальные органы). Семядоли обладают интеркалярным удлинением. (Для семенных вообще характерно интеркалярное удлинение листа).
