2.3.2. Современное состояние биогеоценотического покрова Восточной Европы

Описанные антропогенные преобразования биоценотического покрова привели к практическому отсутствию в настоящее время на территории Восточной Европы климаксовых экосистем. Последняя понимается как экосистема, включающая популяции видов всех трофических групп, объединенные устойчивыми потоками поколений всех ключевых видов данного региона (см. главу 1).

Для Восточной Европы ключевыми видами (эдификаторами) были, и частично существуют сейчас, темнохвойные и широколиственные деревья, крупные стадные копытные (зубры, туры, тарпаны и др.), а также бобры. Только полный набор ключевых видов обеспечивает устойчивое существование как теневыносливой, так и светолюбивой флоры и фауны в спонтанно развивающемся биоценотическом покрове. Особо следует отметить, что при отсутствии ключевых видов-фитофагов невозможно поддержание даже такого значимого эдификатора лесного пояса Восточной Европы как дуб черешчатый, а также сопутствующих видов деревьев и кустарников (яблони, груши, терна, шиповников и т.д.) (Vera, 2000; Смирнова и др., 2001).

Практическое отсутствие природных ключевых видов-фитофагов приводит к тому, что экосистемы, достаточно долго находящиеся в спонтанном развитии, не приходят в климаксовое состояние. В связи с этим, восстановительные сукцессии могут завершаться только формированием зональных квазиклимаксов.

145

Таким образом, современный живой покров Восточной Европы можно представить как огромную сукцессионную систему, подавляющее большинство процессов в которой инициировано хозяйственной деятельностью человека. Элементы этой системы, как правило, соответствуют настоящим или прошлым хозяйственным угодьям. Ведущий фактор, определяющий направление сукцессии, - состояние популяций ключевых видов (эдификато-ров), а также характер преобразования экотопа, зависящий от множества прошлых и современных антропогенных воздействий. Скорость сукцессии определяется в первую очередь темпами расселения и скоростью оборота поколений ключевых видов (Смирнова и др., 2001).

В настоящее время спонтанное развитие лесов в разных природно-ан-тропогенных зонах может завершиться формированием зональных квазик-лимаксовых лесов (при условии свободного заноса зачатков всех потенциальных ценозообразователей теневых лесов) и лесов, имеющих статус диас-порических субклимаксов (при условии ограниченного заноса зачатков этих ценозообразователей). Восстановление таких лесов с полным набором подчиненных теневых или полутеневых видов, для жизни которых необходимы специфические лесные местообитания, принципиально возможно в условиях заповедного режима. Вместе с тем, инвазия деревьев и кустарников в луговые, лугово-степные и залежные сообщества, постоянно регистрируемая после заповедания, приводит к сокращению позиций светолюбивых видов, к исчезновению травяных и экотонных экосистем. Отсутствие ключевых видов-фитофагов приводит к необходимости целенаправленного решения задачи сохранения светолюбивых видов путем организации экосистемного природопользования.

***

Использование представлений о ключевых видах (эдификаторах) позволяет предложить еще один сценарий реконструкции биоценотического покрова Восточной Европы конца плейстоцена - голоцена. В начале анализируемого периода средопреобразующая деятельность наиболее мощных эди-фикаторов определяла макромасштабную гетерогенность среды. Эта биологически обусловленная гетерогенность нивелировала климатическую гетерогенность территории Восточной Европы и определяла возможность одновременного и устойчивого сосуществования практически на всем ее протяжении видов разной экологии, формируя и поддерживая тем самым смешанный характер флоры и фауны.

После уничтожения наиболее крупных фитофагов оставшимися ключевыми видами поддерживалась мезо- и макрогетерогенность среды. В результате, смешанность фауны и флоры, описанная для плейстоцена и древнего голоцена, сохранялась в той или иной мере на большей части Восточной Европы до позднего голоцена включительно.

Предложенный сценарий реконструкции исключает большую мобильность природных зон в голоцене, что хорошо согласуется с биологически обусловленными медленными темпами расселения многих растений.

Формирование современной зональности - это постепенный процесс ослабления роли естественных эдификаторов и замены ее антропогенными воздействиями на фоне незначимых колебаний климата. В ходе формирования современной зональности ареалы ключевых видов растений с конца

146

плейстоцена до позднего голоцена оставались практически неизменными. Существенные изменения ареалов этих видов датируются уже историческим временем. Вместе с тем, исчезновение наиболее крупных ключевых видов животных и существенные преобразования ареалов других видов животных отмечены на протяжении всего голоцена. Эти различия в судьбе ключевых видов растений и животных в значительной степени определили потенциально лесной характер большей части территории Восточной Европы в настоящее время. Окончательное оформление современной зональности можно датировать одним-двумя последними тысячелетиями, а, возможно, и еще меньшим периодом.