2.2.2. Изменение видового состава и распространения
ключевых видов (эдификаторов)
мамонтового комплекса Восточной Европы
с позднего плейстоцена до позднего голоцена
Видовой состав и распространение видов-эдификаторов и основных сопутствующих видов, входивших в состав мамонтового фаунистического комплекса, претерпели существенные изменения в течение рассматриваемого здесь периода. Для выяснения причин этих изменений проанализирована динамика их ареалов на протяжении четырех последовательных пери-одов (см. табл. 2.1, подразделение М.И. Нейштадта): 40 000-9800 л.н. (конец плейстоцена - древний голоцен или поздний палеолит по а–хеологической шкале), 9800-7700 л.н. (ранний голоцен или мезолит), 77002500 (средний голоцен или неолит с бронзовым веком), 2500-500 л.н. (поздний голоцен или эпоха железа). Данные для последних 500 лет не использовались для анализа и рассматривались как современные материалы. Для построения карт ареалов вымерших видов мамонтового комплекса (мамонта, шерсти-стого носорога, бизона и гигантского оленя) были использованы все известные находки этих видов на территории Северной Евразии. Это обусловлено тем, что указанные виды в плейстоцене оказывали максимальное воздействие на растительный покров и на экосистемы в целом, и это воздействие было распространено по всей территории Северной Евразии. Для северного, гигантского и благородного оленей, зубра, тура, бобра, лося, косули, кабана, сайги, лошадей и сурка анализ изменений ареалов проводился для территории Восточной Европы.
Особенности распространения вымерших видов мамонтового комплекса рассмотрены для всей северной Евразии, как с помощью БД, так и по литературным источникам, не вошедшим в БД. Последовательность рассмотрения в тексте вымерших видов определена их эдификаторной ролью.
Особенности распространения ныне существующих и существовавших в историческое время видов мамонтового комплекса рассмотрены для Вос-точной Европы, как с помощью БД, так и по литературным источникам, не вошедшим в БД. Рассмотрены сначала тундровые виды, затем лесные и степные виды (отнесение их к этим категориям чисто условно).
Вымершие виды мамонтового комплекса
Мамонт. В позднем плейстоцене область распространения мамонта в Евразии (рис. 2.1.) сопоставима с Палеарктикой и простиралась на севере от о. Большевик в архипелаге Северная Земля, на юге до левобережья среднего течения Янцзы и Леванта, на западе от Британских островов и Пиренейско-го полуострова, на востоке до о. Врангеля, Чукотки, Камчатки, Приморья, Монголии, Кореи, о. Сахалин и о. Хоккайдо (Sandergen, 1950; Флеров и др., 1955; Цейнер, 1963; Matthes, 1962; Геологическое..., 1968; Кальке, 1976; Ка-талог..., 1981; Деревянко, 1983; Аверьянов и др., 1995 и др.).
В Северной Евразии местонахождения остатков мамонта располагаются практически всюду, кроме Средней Азии и части Казахстана.
По радиоуглеродным данным, полученным в последние десятилетия, на пространстве от Днестра и Финляндии до Гыдана, Таймыра и ряда других
96
Рис. 2.1. Изменение ареала мамонта в позднем плейстоцене и голоцене:
1 - находки остатков мамонта в позднем плейстоцене; 2 - находки остатков мамонта в голоцене
районов крайнего севера материковой Евразии мамонт дожил до начала голоцена. Наиболее поздние находки его остатков на материковой части Евразии имеют абсолютный возраст около 9 000 л.н., на Ямале - 7200 л.н., на острове Врангеля - около 3900-3700 л.н. (Васильчук и др., 1983; Вартанян и др., 1992; Аверьянов и др., 1995; Сулержицкий, 1995; Kuznetsova et al, 2001). Наличие остатков мамонтов в наиболее поздние времена в подавляющем большинстве палеореконструкций расценивается как свидетельство крайне суровых (перигляциальных) природных условий (Верещагин, Громов, 1977; Величко и др., 1992). В качестве аргумента приводятся морфологические особенности мамонта: мощный меховой покров, обросший шерстью хобот, уши в 5-6 раз меньшие по площади, чем у азиатского слона, и в 10-12 раз меньшие, чем у африканского слона, короткий волосатый хвост, обильные жировые отложения под кожей (Верещагин, 1971, 1979; Шило, 2001). Однако, представлению о крайне суровых условиях территорий, где обитали мамонты, противоречит ряд данных. Так, в настоящее время в пределах южной границы ареала мамонта (см. рис. 2.1), в среднем течение Янцзы, сохраняется теплолюбивый вид - китайский аллигатор (который более нигде не встречается). В Леванте, поблизости от южной границы распространения мамонта, последние нильские крокодилы были уничтожены в 30-е годы XX в., но еще сохраняется реликтовый, изолированный участок ареала африканской трехкоготной черепахи Trionyx triunguis (распространенной на большей части африканского континента). Во Флориде и по нижнему течению Миссисипи по-прежнему обитает американский аллигатор
4. Восточноевроп. леса. Кн. 1 97
(Иорданский,1969; Дроздов, 1969). Все эти виды никак не могли бы сосуществовать с мамонтом в условиях холодного и сухого климата, который моделируется в большинстве палеореконструкций для всего ареала мамонта.
У северной границы ареала, на Новосибирских островах, вместе с мамонтом существовала богатая фауна (Черский, 1891), о чем уже сказано выше.
Материалы по питанию мамонта позволяют представить облик растительного покрова. Летом мамонты питались преимущественно травой (луговыми злаками, осоками, пушицей), молодыми побегами и корой деревьев и кустарников (ив, берез, ольхи, чозении, лиственницы); зимой - подсохшей травой, побегами лиственных кустарников и хвойных деревьев (лиственницы, сосны, пихты) (Гетчинсон, 1899; Горлова, 1982; Украинцева, 1996). Суточная норма пищи крупного мамонта могла достигать 3,5-4,0 ц.
Изучение особенностей питания мамонта у северной границы ареала позволило заключить, что в позднем плейстоцене граница распространения древесной растительности в северной Евразии проходила значительно севернее современной. Главной причиной этого было более северное, чем сейчас, простирание евразийской суши, обусловленное наиболее мощной за плейстоцен регрессией Мирового океана. Соответственно и климат на крайнем севере Сибири в то время был более благоприятный для различных крупных травоядных животных, чем в настоящее время, о чем писал еще И.Д. Черский (1891). Значительно севернее была граница криогенных вюрмских степей и лесостепей, тогда как в настоящее время от этой гигантской гиперзоны сохранились на северо-востоке Азии вплоть до Гренландии лишь очень ограниченные по площади реликтовые участки степной растительности (Юрцев, 1976).
Разумеется, по громадной меридиональной протяженности эта гиперзона не была однородной. В силу радиационной зональности и действия региональных факторов, климатические условия на различных ее территориях были различны. Общим же для нее было абсолютное господство открытых и полуоткрытых ландшафтов и наличие лесных сообществ преимущественно в поймах рек (Тугаринов, 1929; Формозов, 1969 и др.).
В течение древнего и раннего голоцена мамонт исчезает почти на всей территории Северной Евразии, о чем можно судить по катастрофическому сокращению числа находок. При этом каких-либо закономерных изменений границ ареала по сравнению с поздним плейстоценом не отмечено. Остатки костей мамонта найдены в тех же районах, где он обитал в конце плейстоцена (см. рис. 2.1). В среднем и позднем голоцене остатков мамонта на материковой части Евразии не обнаружено. Наиболее поздние находки - остатки 24 мамонтов с острова Врангеля, датируемые от 7710 до 3730 л.н. (Варта-нян и др., 1992; Аверьянов и др., 1995; Сулержицкий, 1995).
Шерстистый носорог. Характерный спутник мамонта в позднем плейстоцене - шерстистый носорог; ареал мамонта полностью перекрывает ареал шерстистого носорога (Флеров и др., 1955; Кальке, 1976; Каталог.., 1981; Верещагин, Барышников, 1985). Ареал шерстистого носорога меньше ареала мамонта; он не обнаружен на Аляске, в Фенноскандии и в Японии (рис. 2.2). Исходя из особенностей морфологии и питания шерстистого носорога, можно полагать, что он был обитателем открытых и полуоткрытых ландшафтов. В отличие от мамонтов, ему, скорее всего, не были свойствен-
98
Рис. 2.2. Изменение ареала шерстистого носорога в позднем плейстоцене и голоцене: 1 - находки остатков шерстистого носорога в позднем плейстоцене; 2 - находки остатков шерстистого носорога в голоцене
ны длительные и протяженные миграции, что, вероятно, и ограничивало возможности расселения.
В позднем плейстоцене пунктов находок шерстистого носорога заметно меньше, чем мамонта, но большая их часть совпадает с точками находок второго вида. В раннем голоцене известны находки шерстистого носорога на западе Украины и на севере Молдавии (Береговая, 1984). Имеются доку-ментально не подтвержденные сведения о том, что в районе слияния Волги и Камы этот вид дожил до средневековья (Пидопличко, 1951). Малое число костей шерстистых носорогов на стоянках можно объяснить особенностями их биологии (это нестадные животные, численность которых, видимо, была невысокой), а также тем, что они не были объектом активной охоты. Иск-лючение - ангарские стоянки Мальта и Буреть (возраст - 14-12 тыс. л.н.) с многочисленными костными остатками шерстистых носорогов (Гарутт, Бо-ескоров, 2001).
Гигантский олень. Представитель специализированной группы, вымершей в мезолите - гигантский олень. Размер рогов у самцов этих оленей (до 3,7 м в размахе) дает основание предположить, что они обитали в открытых и полуоткрытых ландшафтах, вероятно придерживаясь долин рек, посколь-ку нуждались для питания в древесной и кустарниковой растительности (Пидопличко, 1951; Верещагин, Барышников, 1985).
В пределах Восточной Европы позднеплейстоценовых находок этого вида немного. Они расположены в бассейнах Днестра, Западной Двины и Волги, в Крыму, Предкавказье и Закавказье, на Урале и в Прибайкалье. Во всех случаях кости найдены вместе с костями мамонта и шерстистого носорога
4* 99
Рис. 2.3. Изменение ареала гигантского оленя в позднем плейстоцене и голоцене:
1 - находки остатков гигантского оленя в позднем плейстоцене; 2 - находки остатков гигантского оленя в голоцене
(рис. 2.3). На севере Германии находки костей этого вида встречаются вплоть до раннего голоцена, в Ирландии - до среднего голоцена (Каталог..., 1981; Верещагин, Барышников 1985). Остатки гигантского оленя раннего голоцена (мезолита) известны в Рязанской области (Кригер, 1950) и в Крыму (Бибиков, 1950).
Первобытный бизон. Многие систематики рассматривают первобытного бизона в качестве подвида современного американского бизона, широко распространившегося по Северной Америке не позже позднего плейстоцена (Каталог..., 1981). Трудность, с которой сталкиваются палеозоологи при изучении этого вида, обусловлена большим морфологическим сходством многих костей представителей родов Bison и Bos и их широкой изменчивостью (Алексеева, 1990). В описаниях фауны археологических стоянок Ширяевская (Цалкин, 1966), Дяздица и Наумово (Верещагин, Русаков, 1979), Рудь и Скок (Давид, 1978) и многих других, в силу отмеченных особенностей точные видовые диагнозы оказались невозможными.
Первобытный бизон - один из наиболее характерных и многочисленных крупных зверей мамонтовой фауны. Его позднеплейстоценовый ареал занимал огромные пространства в пределах Евразии. Северная граница распространения бизона проходила от Финского залива к Онежской губе Белого моря, затем через бассейн Печоры к низовьям Оби, Енисея и Лены и далее на востоке до побережья Северного Ледовитого океана (далее СЛО). На юге бизон был распространен до Пиренеев, Аппенинского полуострова и Босфора, населял почти всю Малую Азию, Кавказ и Прикаспийскую низменность. Область распространения бизона охватывала верховья Иртыша,
100
Рис. 2.4. Изменение ареала бизона в позднем плейстоцене и голоцене:
1 - находки остатков бизона в позднем плейстоцене; 2 - находки остатков бизона в голоцене
Оби и Енисея, север Монголии, север и северо-восток Китая, юг Приморья. На Корейском полуострове остатки этого вида пока не известны, но найдены в Японии (на Хонсю и Хоккайдо), а в пределах СЛО - на Новосибирских островах и на острове Беннета (Черский, 1891; Павлова, 1906; Колчак, 1907; Флеров и др., 1955; Кальке, 1976; Каталог..., 1981; Веркулич и др., 1989).
В раннем голоцене находок бизона значительно меньше, его местонахождения обнаружены в бассейнах Днестра, Южного Буга, Днепра, а также в Крыму, на Южном Урале и Прибайкалье (рис. 2.4). В Европе и на Кавказе бизон исчез около 10 тыс. л.н., но на востоке Сибири (р. Ангара) дожил до 8-10 веков н.э. (Верещагин, Барышников, 1985). Более поздних остатков бизона на территории бывшего СССР пока не обнаружено.
Ныне живущие или жившие в историческое время виды мамонтового комплекса
В эту группу включены не только ныне живущие виды, но и тур (исчезнувший в диком состоянии в XVII в.), зубр и лошади, из которых часть видов вымерла на различных этапах рассматриваемого здесь периода, а один вид -тарпан - в диком состоянии сохранялся до первой половины XIX века.
Тундровые виды. Северный олень. В большей части археологических работ северный олень считается типичным обитателем тундро-степей или даже арктическим элементом мамонтовой фауны (Громов, 1948; Верещагин, 2002). Зоологи, изучавшие рецентную фауну, подчеркивали, что северный олень распространен в тундре, лесотундре и тайге, а в смешанные леса не заходит (Гептнер и др., 1961; Наумов, 1963).
101
Однако, пытаясь восстановить ареал этого вида, необходимо учитывать, что еще в XVIII веке в периоды зимних кочевок он регулярно заходил на Ук-раину, на север Калмыкии и постоянно обитал в современной Башкирии, а в XIX в. - в Ленинградской и Новгородской областях, в районе слияния Вол-ги и Камы. На юго-востоке Тверской области северный олень был оконча-тельно уничтожен в начале XX века. На западе Монголии северный олень исчез в историческое время, но сохранился на севере этой страны, на северо-западе Манчжурии, в Амурском крае, на севере Сихотэ-Алиня, на Саха-лине (Паллас, 1773; Гептнер и др., 1961; Бобринский и др., 1965; Каталог..., 1981; Помишин, 1990; Distribution..., 1997).
В позднем плейстоцене ареал северного оленя в большей своей части совпадал с ареалом мамонта, но его южная граница почти на всем протяжении, кроме Западной и Центральной Европы, а также Причерноморья, проходила севернее (Флеров и др., 1955; Кальке, 1976; Каталог..., 1981; Чер-ский, 1891 и др.). Известна одна находка мустьерского времени остатков се-верного оленя в Закавказье (Ерицян, Семенов, 1971). По материалам много-численных позднепалеолитических стоянок средней полосы России, Украи-ны, Урала, Сибири (Береговая, 1960, 1984) и Западной Европы (Цейнер, 1963), северный олень был одним из наиболее активно добывавшихся пер-вобытными охотниками видов и на многих стоянках этого времени был ос-новной и жизненно необходимой для человека добычей, потеснив или даже заменив в этом плане мамонта в позднем палеолите.
В раннем голоцене (мезолите) число находок остатков северного оленя резко сокращается, расположены они на большом расстоянии друг от друга и встречаются от Кеми и Печоры на севере, от Карпат и Прибалтики на за-паде до Крыма, Приднепровья и юга Сибири на юге и на востоке (рис. 2.5). В среднем голоцене (неолите) количество находок больше, но приурочены они в основном к центральным и северным районам Восточной Европы (Береговая, 1984) и Скандинавии (Хольтедаль, 1958). В позднем голоцене число находок еще больше, чем в предыдущие периоды голоцена, а их район рас-ширяется на юг до Курской области и даже до Николаевской области Укра-ины, до Урала и Зауралья.
В последние столетия ареал северного оленя в Евразии резко сокращал-ся, его южная граница смещалась на север.
Лесные виды. Бобр, кабан, благородный олень, косуля, лось, зубр и тур - типичные обитатели доагрикультурного лесного пояса, реконструк-ция которого дана в главе 1, раздел 1.2. В современных, сильно преобра-зованных лесах, они избегают сомкнутых крупных лесных массивов и от-дают предпочтение лесным ландшафтам, отдаленно напоминающим ле-солуговостепные комплексы доагрикультурного типа, где есть разрежен-ные леса с подростом широколиственных и мелколиственных деревьев и заросли кустарников, перемежающихся полянами с луговыми травами, низинными болотами, гарями, вырубками. Они широко осваивают лесостепные ландшафты, а по долинам рек способны проникать в глубь сте-пей, полупустынь и пустынь. На севере бобры и лоси доходят до тундры, придерживаясь островных и долинных лесов, и даже чистых ивняков. Практически для всех этих видов наиболее благоприятны экотонные ме-стообитания (за исключением чисто горных), отличающиеся повышенной мозаичностью.
102
кЛТ. 2.5. Изменение ареала северного оленя в позднем плейстоцене и голоцене:
Треугольники - находки остатков северного оленя, пунктирная линия - восстановленная южная граница ареала за историческое время (Гептнер и др., 1961); штриховая линия - сов-ременная (на середину 50-х годов 20 в.) граница ареала (Гептнер и др., 1961).
Речной бобр - характерный обитатель рек и озер, его жизнь тесно связана с водой и прибрежной древесной растительностью. Уже в силу этого он не так резко реагировал на климатические изменения плейстоцена и голоцена и исходно имел громаднейший ареал: от Заполярья до областей с субтропическим климатом. В летнее время бобры питаются преимущественно водной растительностью, а в остальные сезоны - почти исключительно корой и побегами деревьев с мягкой древесиной (способных к быстрому вос-производству и росту), которые они активно заготавливают на зиму.
Позднеплейстоценовые остатки речного бобра весьма малочисленны и пространственно очень сильно разобщены (рис. 2.6), что, безусловно, связа-но со специализацией древних охотников. Крайняя южная точка распространения бобра в этот период известна для Месопотамии (Coon, 1949; цит. по: Рогинский, 1966), ряд находок - для Закавказья (Бурчак-Абрамович, Гаджиев, 1962 и др.). По-видимому, максимальным распространение бобра
103
Рис. 2.6. Изменение ареала бобра в позднем плейстоцене и голоцене:
треугольники - находки остатков бобра, штриховка - современный ареал бобра (Боб-ринский и др., 1965)
было в голоцене в связи с развитием множества пресноводных водоемов на аккумулятивно-трансгрессивной стадии развития рельефа, но еще до прямого и весьма активного воздействия на этот вид человека (Лавров, 1981).
В начале позднего голоцена бобр становится важным объектом охоты, атрибутом религиозных культов и предметом широкой меновой торговли, а затем и интенсивного коммерческого промысла, который инициировал процесс русской колонизации громаднейших пространств Северной Азии в XVI - XVII веках. В результате сильно сократилась численность этого зверя и его ареал (Скалой, 1951; Алексеева и др., 1996; Боескоров, 2001).
Еще в историческое время бобр был известен на реках Печоре, Сосьве, на Северном Урале, на реках Дон и Хопёр. Самые северные находки остатков бобра описаны на Оленьем острове у северного побережья Кольского полуострова, на Вайгаче, а в низовьях Енисея (около 70° с.ш.), на юге Ямала найдены остатки бобровой плотины (Гурина, 1961, 1997; Калякин, 1985, 1995). До XIX в. бобры жили на многих реках вблизи Байкала и по притокам р. Лены, вероятно, и в бассейне реки Анадырь (Скалой, 1951; Окладников, 1953; Лавров, 1981; Дёжкин и др., 1986; Калякин, Турубанова, 2001).
104
Начиная с конца XVII - начала XVIII века, численность бобра падает еще более резко и ареал его продолжает сокращаться из-за истребления его человеком в погоне за ценным мехом и бобровой струей. Кроме прямого истребления в южной части ареала на эти процессы большое влияние оказало уничтожение приречных лесов. Максимально ареал бобра сокращается к началу XX века: звери сохранялись только в среднем течение р. Днепр, в верховьях рек Березины и Сожа, по среднему течению реки Воронеж, в Западной Сибири - по рекам Конда и Сосьва, а также в верховьях реки Енисей (Скалой, 1951; Лавров, 1981). С 20-30-х годов предпринимаются специальные усилия не только по охране бобра, но и по его восстановлению. В настоящее время бобр восстанавливается на многих территориях Восточной Европы (Лавров, 1981; Соловьев, 1991).
Кабан населяет лиственные и смешанные водораздельные и пойменные леса, облесенные склоны гор, плавни южных рек (Млекопитающие..., 1993); оптимальны для него леса с господством дуба, бука, граба, яблони, груши и других плодовых деревьев, а также хорошо увлажненные луговины. Кабан - всеядное животное - ест дикие и многие культурные растения, их плоды (желуди, буковые и лещиновые орехи, плоды фруктовых деревьев и т.д.) и мелких животных (земляных червей, насекомых и их личинок, лягушек, ящериц, змей, яйца птиц и птенцов, мелких грызунов и их кормовые запасы).
В конце плейстоцена и древнем голоцене остатки кабанов немногочисленны (рис. 2.7). В среднем голоцене число находок существенно больше, что связано с возрастанием его доли в охотничьей добыче. Уже в историческое время ареал кабана сокращается в северо-западной и центральной частях Восточной Европы. Лишь в последние десятилетия, начиная с 70-х годов XX века, кабан активно продвигается на север и северо-восток Европейской России (до юга Карелии и Архангельской области, до Костромской и Кировской областей). Это связано с сокращением численности сельского населения и с увеличением площадей мелколиственных лесов, вырубок, зарастающих полей, представляющих собой хорошие кормовые угодья.
Благородный олень - обитатель лесостепной зоны (Гептнер и др., 1961; Млекопитающие..., 1993). Наибольшую роль в его питании играют травы, кустарники и деревья (побеги, листья, почки, хвоя, кора), а также плоды дуба и бука.
В конце плейстоцена кости благородного оленя во многих районах часто встречаются вместе с остатками мамонта, шерстистого носорога и других видов мамонтовой фауны на западной, южной и центральной части Восточной Европы (включая Крым и Кавказ), на Урале, в верховьях рек Иртыш, Енисей и Ангара, а также на Тянь-Шане. Самые северные районы его обитания - Новосибирские острова, Колымская низменность и Аляска (Каталог.., 1981; Черский, 1891; Боескоров, 2003). В раннем голоцене местонахождений остатков благородного оленя значительно меньше, чем в конце плейстоцена, но они есть на северо-западе Русской равнины (рис. 2.8). В среднем голоцене число местонахождений, где найдены остатки благородного оленя, больше, чем в раннем голоцене. В позднем голоцене число находок этого вида максимально, до XVIII в. он еще обитал на южном Урале (Пал-лас, 1773). За историческое время северная граница ареала заметно переместилась на юг.
105
кЛТ. 2.7. Изменение ареала кабана в позднем плейстоцене и голоцене:
треугольники - находки остатков кабана; пунктирная линия - восстановленная северная граница ареала за историческое время (Гептнер и др., 1961)
Косуля - обитатель лесов и лесостепи. Обширных открытых пространств она избегает, также как и глухих лесов. Косуля встречается даже в тростниковых или камышовых зарослях по берегам степных, полупустынных озер, но предпочитает светлые леса, богатые лиственным подлеском и подростом, чередующиеся с полянами, прогалинами и лужайками (Гептнер и др., 1961). Широкому проникновению косули в зону тайги в последние десятилетия благоприятствовали вырубки, появление гарей, зарастающих лиственным молодняком. Относительное значение в питании косули двух основных компонентов - травянистой и древесно-кустарниковой растительности - сильно меняется в зависимости от конкретных природных условий. Значение трав в корме косули особенно велико в бесснежный период года, древесно-кустарниковой растительности - в зимний (Млекопитающие..., 1993).
Остатки косули в конце плейстоцена относительно немногочисленны (рис. 2.9): в Молдавии, Крыму, на Кавказе, на Южном и Северном Урале. В раннем голоцене косуля распространялась до Кольского полуострова. Наибольшее сокращение ареала косули происходит в позднем голоцене.
Лось населяет почти весь лесной пояс, встречается и в лесотундре, придерживаясь зимой островных елово-лиственных лесов по долинам рек По-
106
Рис. 2.8. Изменение ареала благородного оленя в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков благородного оленя
лярного Урала, зарослей ивняков по ложбинам и берегам рек, а также березняков и осинников. Местами лось выходит в открытые тундры, удаляясь на несколько сотен километров от границы сплошных лесов, на зиму уходит к югу - в лесотундру. Лось достаточно обычен в лесостепи, здесь он придерживается, главным образом, островных (лиственных, сосновых) или пойменных лесов. По долинам рек лоси проникают в зону степей, где живут по берегам рек и озер, поросших ивняком, летом встречаются на осоковых болотах, поросших тростником и даже в открытой степи, на 100-150 км южнее границы постоянного обитания. В теплый период года лось предпочитает местности, где есть богатые водной растительностью водоемы, заросшие по берегам ивняком, кустарниками или лесом. К регулярно используемым местообитаниям относятся также заболоченные ольшаники, болота (часто поросшие ивами, кустарниковой березой или сосной), особенно если они пере-
107
Рис. 2.9. Изменение ареала косули в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков косули; пунктирная линия - современный ареал (Гепт-нер и др., 1961)
межаются сухими облесенными гривами или граничат с большими массивами лесов. Особенно велико значение молодых гарей и лесосек, где много трав и есть поросль лиственных деревьев. Чем богаче ландшафтная мозаика, тем благоприятнее она для лосей (Млекопитающие..., 1993). В больших сплошных массивах леса, однообразных по составу древесной растительности, лоси всегда малочисленны. У лосей хорошо выражена сезонная смена кормов. Летом основную роль в питании играют травы водных, прибрежно-водных и влажных мест обитания. Основная пища зимой - побеги и кора деревьев и кустарников.
В плейстоцене лось был распространен в Восточной Европе от Закавказья до севера Украины, Оки, среднего течения Волги и верховьев Печоры (Флеров и др., 1955; Кальке, 1976; Каталог..., 1981). Позднеплейстоценовые остатки лося известны из Прикарпатья, центральных и восточных районов Восточной Европы и с Кавказа (рис. 2.10). В раннем голоцене ареал лося существенно расширяется, включая Скандинавию, весь север Восточной Европы. В среднем и позднем голоцене число находок резко возрастает, а их район расширяется до побережья Баренцева моря и некоторых прилежащих островов (Б. Олений и Вайгач) на севере, до бассейнов Кубани, Дона и Днестра на юге. Особенно обильными находки становятся в позднем голоцене,
108
кЛТ. 2.10. Изменение ареала лося в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков лося; пунктирная линия - южная граница области заходов (Гептнер и др., 1961)
когда параллельно усилению товарообмена и появлению пушного промысла значительно интенсивнее становится охота и на крупных «мясных» животных, в первую очередь, лося и бурого медведя, поскольку стадные копытные в средней полосе Восточной Европы к этому времени уже совершенно или почти уничтожены (Алексеева и др., 1996). В этот период еще более расширяется и район находок лося в южных и центральных районах Восточной Европы (на юг вплоть до Закавказья), но на севере региона они уже сокращаются. Современный ареал лося, по сравнению позднеплейсто-ценовым и с позднеголоценовым, существенно сократился. За историческое время лось исчез из материковых районов Западной Европы (но обычен в Скандинавии), в Молдавии и на большей части Украины, из Закавказья и бассейна Кубани (Верещагин, 1956; Гептнер и др., 1961).
Зубр (плейстоценовый и голоценовый) не имеет четкой адаптации к лесным или степным условиям. И.Г. Пидопличко (1951) считает основным местом обитания зубров открытые пространства лугового и степного типа. Обитание современных зубров в лесных условиях, по его мнению, в значительной мере обусловлено антропогенными факторами. Для зубров, живущих в лесу, нужны открытые травянистые места, условия для сезонных ко-
109
кЛТ. 2.11. Изменение ареала зубра в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков зубра; пунктирная линия - вероятная граница распространения зубра за историческое время (Гептнер и др., 1961)
чевок. Другие исследователи считают, что зубр - обитатель лесных сообществ (Гептнер и др., 1961; Зубр..., 1980), а использование открытых пространств (степей, альпийских лугов) им несвойственно. Вероятно, наиболее благоприятные условия обитания зубров - лесо-лугово-степные комплексы (см. главу 1, раздел 1.2). На Кавказе зубры предпочитают пастись у верхних пределов лесного пояса (Млекопитающие: копытные, 1993). Основу питания зубров составляют побеги и кора деревьев и кустарников, значительная доля представлена травянистой растительностью (Зубр..., 1980).
Находки остатков зубра, датируемых поздним плейстоценом, приурочены к областям находок остатков мамонта и шерстистого носорога. Большинство местонахождений расположено в юго-западных и южных районах Русской равнины, на Кавказе и Урале (вплоть до верховьев Печоры) (рис. 2.11.), в Минусинской котловине и верховьях Ангары. Число находок в
110
раннем голоцене значительно меньше: на побережье Финского залива, в бассейне Днестра, на Кавказе и Прибайкалье. В среднем голоцене частота обнаружения вида та же, но добавляются находки в бассейне Западной Двины и Волги, Днестра и Дона, а в позднем - в западных и южных районах Восточной Европы, Нижнему Дону частота встреч этого вида вновь возрастает.
Местонахождения зубра сильно удалены друг от друга. В этом проявляется неполнота палеонтологической летописи, так как известны литературные источники, где упоминается присутствие зубров на Северо-Западном Кавказе и в «Беловежской пуще». Последние зубры были истреблены на Карпатах и в горах Трансильвании около 1790 г., на Кавказе - к 1926 г. (Каталог..., 1981).
Первобытный бык или тур встречается на территории Восточной Европы крайне редко. Одомашнивание тура произошло в неолите, около 4000 лет назад (Громова, 1940; Цалкин, 1961; Тимченко, 1972; Мерперт, 1974). По мнению Л.И. Алексеевой (1990) исследователи очень часто остатки первобытного тура ошибочно относили к роду Bison и наоборот.
Сведений об экологии тура очень мало. В Европе, по крайней мере, в историческое время, он придерживался лесов, частью даже сплошных, сырых и заболоченных. Но на большей части ареала он жил в разреженных лесах, в лесостепи и на открытых степных пространствах со слабо развитой лесной растительностью. Весьма вероятно, что сплошные лесные массивы, в которых дольше всего сохранялись литовские и польские туры, были для них (как и для зубра) последним прибежищем, куда животные были оттеснены человеком. Туры жили небольшими группами, объединяясь в зимнее время, а летом держались в одиночку. В питании осенью, кроме травы и побегов деревьев и кустарников, играли известную роль желуди, на которых звери сильно жирели (Гептнер и др., 1961).
На позднепалеолитических стоянках остатки тура отмечены на западе Русской равнины (бассейны Днестра, Десны, Днепра, Дона и Волги вплоть до Урала), в Крыму, на Кавказе и в Прибайкалье (рис. 2.12). В раннем голоцене (мезолите) находки тура очень редки, но они появляются на побережье Финского залива. В среднем голоцене число находок больше, но в основном, за счет Прибалтики. На Кавказе его остатков пока не обнаружено. В позднем голоцене остатки тура снова становятся редкими. На протяжении всего голоцена он был объектом охоты древнего человека. Туры дожили до начала XVII века (1627 г.) в лесных областях Польши и Литвы (Гептнер и др., 1961).
Степные виды. Степной сурок или байбак живет колониями, роет норы глубиной до 2,5 м, зимой впадает в спячку (Сурки, 1980; Румянцев и др., 1996). Если почвенная мерзлота достигает камер сурков, они замерзают. Таким образом, находки ископаемых остатков сурков указывают на наличие открытых пространств, которые не подвергались промерзанию до такой глубины.
Находки сурка в позднем плейстоцене относительно многочисленны: в южных и центральных регионах европейской части, на Кавказе и на Урале (рис. 2.13), на юге Сибири и в Северном Казахстане. В раннем голоцене (мезолите) число находок сокращается, но сурок есть в Крыму, на Кавказе и Южном Урале. В среднем голоцене обнаружено всего четыре местонахож-
111
Рис. 2.12. Изменение ареала тура в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков тура
дения сурка - в предгорьях Южного Урала, на северо-западе Мещеры, на западе Ивановской области и в Приднестровье. В позднем голоцене (эпоху железа) несколько увеличивается число находок, особенно в южных районах: в бассейнах Днепра и Дона, в Предкавказье и в Среднем Поволжье.
Предполагается, что в первой половине голоцена условия жизни сурков нарушила мезофитизация травяного покрова и трансгрессия лесов. Позже под влиянием усиливающейся пастбищной дигрессии степи Русской равнины вновь стали более ксерофитными, что, вероятно, способствовало расширению его ареала и росту численности (Динесман, Савинецкий, 2000). Коренного населения в районах обитания сурков в то время почти не было, а кочевое скотоводство сурку благоприятствовало. Процветание байбака на Русской равнине остановила распашка степи и лесостепи. Оседлое население росло, развивалось землепашество, дробя ареал на мелкие поселения, делая их уязвимыми для прямого уничтожения, что пагубно повлияло на
112
Рис. 2.13. Изменение ареала сурка-байбака в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков сурка
численность и ареал сурка, но еще до XVIII в. сурки были распространены на север вплоть до Тамбовской области (Паллас, 1773), а до начала XIX в. -до Калужской области (Зельницкий, 1804). В последние десятилетия численность и ареал сурка восстанавливается (Румянцев и др., 1996).
Необходимо учитывать, что в позднем палеолите, мезолите и неолите специального промысла сурков не было (таковой появляется фактически лишь в самом конце голоцена, в новейшее время), что, естественно, влияет на количество исходных материалов, дающих основу для создания приведенных карт.
Лошади. В этой работе не проводились исследования ареалов отдельно по каждому виду рода Equus, обитавших в пределах бывшего СССР в позднем плейстоцене и голоцене. Согласно обзору И.Е. Кузьминой (1985), в Восточной Европе на протяжении интересующего нас периода (или части его) обитали следующие виды лошадей:
113
широкопалая лошадь E. latipes, распространенная в позднем плейстоцене на Русской равнине и в Молдавии, а в голоцене - от центра Русской равнины, возможно, до Румынии;
уральская лошадь Ö. uralensis, распространенная от Северного Приура-лья и Зауралья до юга Урала в позднем плейстоцене, а в голоцене (7-5 тыс. л.н.) отмеченная в Северном Прикаспии;
лошадь Пржевальского E. przewalskii («Ископаемых остатков, досто-верно относящихся к этому виду не известно» (Каталог..., 1981), Х.Д. Каль-ке (1976) полагает, что юго-восточная граница распространения этого вида в позднем плейстоцене в Восточной Азии проходила от крайнего юга При-морья, огибая Корейский полуостров, а далее протягивалась на юг вдоль по-бережья Желтого моря и сворачивала на запад; в XIX в. лошадь Пржеваль-ского обитала на севере Центральной Азии на север до Монгольского Ал-тая, а к концу XX в. этот вид, возможно, уже не сохранился в диком состоя-нии (не исключено, что в доисторические времена он обитал на юге Сибири и на востоке Казахстана, но ископаемые остатки лошадей с этих территорий обозначались как Equus sp.);
тарпан E. gmelini, известен с мезолита до XIX в. от Причерноморья на север до Польши, 59° в Прибалтике и центральных районов Восточной Европы (до начала железного века; см.: Алексеева, 2001), а во второй полови-не XVIII в. еще обитал в степях по верхнему Дону (Гмелин, 1771), в южном Приуралье и на северо-западе современного Казахстана (Паллас, 1773); по-следние дикие тарпаны в Польше были отловлены в 1808 г. и розданы крестьянам, а на Украине истреблены полностью к середине XIX в.; так назы-ваемый лесной тарпан, населявший дольше всего леса Германии, Польши и Литвы, был полностью уничтожен к 1814 г. (Каталог..., 1981);
европейский плейстоценовый осел Ö. hydruntinus, известный для позднего плейстоцена, был распространен от юга Западной Европы до Предкавказья, Закавказья и предгорий Средней Азии, а в Крыму обитал до мезолита;
кулан E. hemionus в позднем плейстоцене имел громадный ареал от устья Хатанги и острова Бегичева почти до Колымы - на севере, до Причер-номорья, Малой Азии, Аравийского полуострова, юга Западной Сибири, Центральной Азии, северо-востока Китая, о. Хонсю (северной половины) -на юге. Еще в историческое время обитал в степях Украины (где он обитал до средневековья), Крыма, Закавказья, Прибайкалья, Забайкалья, а до XVIII в. сохранялся в степях Волжско-Уральского междуречья, Казахстана и равнинной Средней Азии, где в XX в. оставался лишь крошечный «оча-жок», населенный этим видом - Бадхызский заповедник (Паллас, 1773; Гептнер и др.,1961; Кальке, 1976; Каталог..., 1981); за пределами России он был распространен от западной части Манчжурии до Синцзяня, Тибета, Па-кистана и Аравии;
отметим также, что на территории Восточной Европы (и на севере Азии) остатки ископаемых лошадей во многих работах идут под наименова-нием «кабаллоидных лошадей» или Equus sp.
Все виды диких лошадей - стадные животные, обитатели полуоткрытых и открытых пространств преимущественно с твердыми грунтами, способ-ные на дальние и длительные кочевки и питавшиеся в основном травянистой растительностью.
114
Рис. 2.14. Изменение ареала диких лошадей в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков лошадей
Общий ареал диких лошадей, обитавших с позднего плейстоцена в пределах Северной Евразии представлен на рис. 2.14. Стоит добавить, что в позднем вюрме ареал лошадей на севере достигал Новосибирских островов (Черский, 1891) и о. Беннета (Веркулич и др., 1989). Во множестве случаев остатки лошадей находятся совместно с остатками мамонтов, шерстистых носорогов, северных оленей и бизонов, причем по многочисленным археологическим данным лошади были обычнейшей добычей охотников позднего палеолита и, наряду с бизонами и северными оленями, на многих стоянках становятся основной добычей человека после исчезновения мамонта.
В раннем голоцене количество находок остатков лошадей заметно снижается, они известны в Крыму, бассейнах Днестра, Днепра и Дона, у южного побережья Финского залива, на юге Кольского полуострова и на Южном Урале.
В среднем голоцене остатки диких лошадей найдены в Прибалтике, на Украине, в Воронежской и Саратовской областях. В позднем голоцене в пределах Восточной Европы зарегистрированы лишь три находки в Молдавии, в Московской и Ростовской областях.
Показательно, что на крайнем севере Сибири дикие лошади сохранялись значительно дольше, чем полагали еще совсем недавно. Так, по радиоуглеродным данным, наиболее поздние даты по остаткам лошадей составляют 4610 ± 40 л.н. (Быковский полуостров, чуть восточнее дельты Лены),
115
кЛТ. 2.15. Изменение ареала сайги в позднем плейстоцене-голоцене:
треугольники - находки остатков сайги; жирная пунктирная линия - восстановленная се-верная граница ареала на 50-е гг. 19 в. (Гептнер и др., 1961); светлая пунктирная линия - сов-ременные границы ареала сайги (Гептнер и др., 1961)
2200 ± 60 л.н. (о. Б. Ляховский; Kuznetsova et al, 2000) и около 1 тыс. л.н. по археологическим данным с Баранова мыса (около 70 км к востоку от устья Колымы; Окладников, Береговая, 1971).
Сайга - типичный обитатель открытых равнинных пространств степно-го типа (Жирнов, 1982; Млекопитающие..., 1993). Она способна совершать далекие сезонные кочевки, иногда заходя в окраинные участки лесов. Неко-торые специалисты указывают, что сайга избегает не только горных участ-ков, но и мест с пересеченным рельефом, в том числе заросших песчаных барханов (Гептнер и др., 1961; Млекопитающие..., 1993). Сайга предпочита-ет ландшафты, где фоновыми видами lастений выступают дерновинные злаки (например, типчак, ковыль, житняк), полукустарники и полукустар-нички (полыни, прутняк, ромашник и др.)
116
Остатки сайги в конце плейстоцена-древнем голоцене часто встречаются вместе с остатками мамонта, шерстистого носорога, лошадей, бизонов и северного оленя. Точечный ареал сайги в этот период в большинстве районов совпадает с контурными ареалами этих видов. Находки сайги располагаются в южных, центральных и восточных районах европейской части, в Зауралье, в бассейне Енисея, в Забайкалье. На севере вид доходит до Новосибирских островов, а на востоке - до Аляски. В раннем голоцене (рис. 2.15) число находок меньше, чем в предыдущий период. Все местонахождения располагаются в Крыму и Причерноморье. В среднем голоцене находок немного больше, чем в раннем. Остатки сайги найдены в Поволжье и на Южном Урале. В позднем голоцене остатки сайги попадаются чаще, чем в среднем голоцене. Они обнаружены в следующих регионах: в Причерноморье, Крыму, в бассейне Дона, в Среднем Поволжье, на Южном Урале; остатки сайги найдены в Белоруссии на стоянке в окрестностях Гродно (Цалкин, 1954).
Сравнение ареала сайги в позднем голоцене с ее современным ареалом показывает, что за историческое время произошло смещение ареала к юго-востоку и значительное сокращение его площади.
***
Примерно к среднему голоцену полностью прекращается влияние на экосистемы крупных видов мамонтового комплекса - мамонта, шерстистого носорога, гигантского оленя, бизона. Но нарастающая деградация пастбищных экосистем начинается значительно раньше, по крайней мере, с позднего палеолита, что было обусловлено специализированной охотой человека на крупных травоядных животных.
Ареалы остальных видов мамонтового комплекса не одинаково полно отражены для разных периодов голоцена (особенно для древнего и раннего), как из-за отрывочности палеонтологической летописи, так и вследствие резкого сокращения археологических данных в эпоху мезолита. В среднем и позднем голоцене для всех видов характерно увеличение числа находок, что связано с увеличением численности населения в неолите и бронзе, а также с высокой значимостью указанных видов в охотничьей деятельности человека.
За историческое время ареалы всех видов претерпели большие изменения. В наибольшей степени это касается лошади, тура, бобра, благородного оленя и сайги. Относительно в меньшей степени изменился ареал лося и северного оленя.
Сравнивая изменения ареалов лесных, степных и тундровых видов, можно заключить, что их остатки, вплоть до позднего голоцена, встречаются в пределах одной территории. Остатки северного оленя во второй половине голоцена найдены на большей части центра Русской равнины, а также в Курской области и Причерноморье (Ольвия) (Цалкин, 1954). Остатки сайги В.И. Цалкиным определены в районе Гродно в эпоху железа, а также в Московской области, Татарии - там, где повсюду были обнаружены остатки лесных видов. Совместное присутствие животных открытых, закрытых и полуоткрытых ландшафтов позволяет сделать заключение о том, что лесной покров не представлял собой монолитного образования, а был насыщен открытыми пространствами разного размера, достаточного для устойчиво-
117
го существования даже таких животных, как сайга и северный олень. Такой облик природных ландшафтов, очень постепенно теряющих ключевые виды животных и растений, сохранялся вплоть до позднего голоцена.