М.А. Корнев, О.С. Кульбах, И.Н. Соколова

Санкт-Петербург

Анализаторы специальной чувствительности Вопросы функциональной морфологии (учебное пособие)

Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия

Кафедра анатомии человека

М.А. Корнев, О.О. Кульбах, И.Н. Соколова

Анализаторы специальной чувствительности.

Вопросы функциональной морфологии (учебное пособие)

Санкт-Петербург

1999

УДК 572 7-616-009 6

ББК 28.7

Л-64

Анализаторы специальной чувствительности. Вопросы функциональной морфологии Учебное пособие СПб Издание ГП.ЧА, 1999 -36с

Рецензент: д.м.н , профессор Л К Косоуров

Л 1909000000-018 F 6^031 - QQ

ISBN 5--'045-0188-5 СПбГПМА, 1999 г.

Предисловие

Для того чтобы ориентироваться в потоке информации, поступающей из внешней среды, человеку необходимо не только шестое чувство - интуиция, но, прежде всего, основные пять: зрение, слух, обоняние, вкус, чувство равновесия. Среди них самым древним является обоняние, которое у наших предков являлось основным чувством, определяющим их эмоционально­мотивационное поведение. У человека на первые места встают зрение и слух, играющие большую роль в его осознанном определении своего места в окружающем мире и в познании этого мира. Хотя и обонятельный мозг, являясь частью лимбической системы, продолжает оказывать свое влияние на поведенческие реакции. Вкусовые сосочки слизистой языка помогают с большей полнотой оценить все прелести жизни, ну а чувство равновесия- сохранить последние в самых неожиданных ситуациях. Но сложно устроен не только окружающий человека мир, но и сам человек, и, конечно, структуры, позволяющие ему получать необходимую информацию, так называемые анализаторы специальной чувствительности Строение органов чувств, гле располагаются периферические отделы этих анализаторов, достаточно подробно изложено в специальной литературе. Сведения об анатомии всего анализатора в целом более разрознены и приведены без учета современных представлений о морфо-функциональных особенностях его отделов. Нами предпринят попытка объединить имеющиеся данные в одно учебное пособие, которое может помочь в изучении данного вопроса не только студентам в процессе теоретической подготовки к зачетам и экзаменам, но и врачам интернам и ординаторам в клинической работе. При составлении пособия были использованы:

1. Дудел Дж , М Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека: В 4-х томах Т.2. Органы чувств Пер с англ./ Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса,- М.: Мир, 1985, 240с.

2. Основы сенсорной физиологии. Пер. с англ./ Под ред. Р. Шмидта, 1984, 287с.

3. Сомов Е.Е. Клиническая анатомия органа зрения человека. Учебное пособие - С -По., изд. ПМИ. 1992, 96с.

4. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. Пер с англ.- М.: Мир, 1976, 520с.

5. Parent Л Carpenter's human neuroanatomC РА. Williams a. Wilkins, 1996. lOllp

6. Rauber-Kopsch Lehrbuch mid Atlas der Anatomic dcs Menschen. Band 111: Nervem-Sinnesorgane/ Leipzig/Georg Thieme, 1953, 569s.

Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, которые воспринимают раздражения поступающие из внешней и внутренней среды, фансформируют их в нервный импульс и передают в центральную нервную систему, где в корковых центрах происходит окончательная обработка и распознавание сенсорной информации. Термин анализатор был предложен И П. Павловым в 1909 году В системе анализатора выделяют три основных звена 1. Периферическая часть анализатора. Здесь происходит рецепция стимула и преобразование его в нервный импульс. Периферические части анализаторов иначе называются органами чувств. Широкий спектр средовых влияний воспринимается дифференцировано вследствие специализации рецепторов Одним из проявлений такой специализации служит положение рецептора. Например, вкусовые клетки расположены ? слизистой оболочке языка. Кроме того, большая часть рецепторных клеток содержит специализированные структуры, которые обеспечивают восприятие специфических раздражений. Например, в наружных сегментах зрительных клеток находится светопоглощаюший пигмент, а в органе равновесия и слуха цилии волосковы.т клеток легко смешаются под действием движущейся жидкости.

2. Промежуточная часть анализатора. Включает систему проводящих путей, нервных центров спинного мозга и подкорковых ядер головного мозга. При этом нервные волокна, проводящие сигналы от рецепторов, передают их в центры головного мозга через ряд синаптических переключений. В этих синапсах происходит суммацин и торможение, а также взаимодеигттн' сигналов от разных рецепторов Для подкорковых центров сенсорных систем характерна сомапютппнческая организация - упорядоченное пространственное (топографическое) картирование, то есть проекция периферического рецепторного поля во всех промежуточных ядрах

3. Центральная часть анализатора. Представлена корковыми центрами полушарий, где осуществляются сложные процессы обработки сенсорных сигналов и происходит синтетическое, те. целостное восприятие полученной информации, выделение образов и сравнение их с хранящимися в памяти.

Гаким образом, под действием стимулов в рецепторах возникают потенциалы, которые в свою очередь вызывают возбуждение афферентных нервных волокон. Активность множества таких волокон интегрируется в сенсорных центрах головного мозга, обеспечивая собственно ощущение и восприятие внешних и внутренних воздействий.

Все анализаторы, учитывая задачу их связи с внешней или внутренней средой организма, подразделяются на две группы.

I Анализаторы внешних олцуицчлил'с. зрительный, слуховой, обонятельный,

вкусовой, статокинетический и, так называемый анализатор кожного чувства, обеспечивающий тактильные, температурные и болевые

ощущения.

2. Анализаторы внутренних ощущений: это мышечно-суставное чувство и ощущения связанные с состоянием внутренних органов и сосудов. Периферическая часть большинства анализаторов внешних ощущений имеет четко выраженную органную структуру. Это орган зрения - периферическая часть зрительного анализатора, орган слуха - периферическая часть слухового и статокинетического анализаторов, орган обоняния и, наконец, орган вкуса. Остальные анализаторы не имеют выраженной органной структуры своего периферического отдела. Здесь он представлен группой рецепторных инкапсулированных и неинкапеулированных нервных окончаний Те анализаторы, периферическая часть которых является органом чувства, подразделяются на два типа, в зависимости от особенностей гистогенеза рецепторных клеток:

1 К первому типу относятся анализаторы, рецепторные клетки которых получили название неиросенсорных, так как источником их развития является нервная пластинка, а рецепторы непосредственно реагируют на раздражители. Это зрительный и обонятельный анализаторы.

2. Ко второму типу относятся анализаторы, рецепторные клетки которых получили название сенстпителиальных. Они развиваются из так называемых плакод - особых утолщений эктодермы. Эго слуховой, статокинетический и вкусовой анализаторы. Под действием вкусовых веществ, колебаний воздушной или жидкой среды в их специализированных эпителиальных клетках возникает возбуждение, которое затем передаётся нервным клеткам.

Зрительный анализатор

Рецептор зрительного анализатора располагается в сетчатке, те, внутренней оболочке глазного яблока, которая включает три радиально расположенных слоя нервных клеток (рис.I А):

1 .Наружный-фоторецепторный (1)

2. Средний - ассоциативный (11).

3 Внутренний - ганглионарный (11!)

В фоторецепторном слое располагаются нейросенсорные клетки - палочки (1) и колбочки (2). Они различаются по количеству и качеству светового восприятия, по локализации в сетчатке, немного по внутреннему строению и совсем не различаются по механизму рецепции. Ниже представлена краткая сравнительная характеристика этих двух форм рецепторных клеток'

• Количество В одном глазу человека в среднем находится около 7 млн колбочек и более 100 млн палочек.

• Световое , восприятие. Палочки имеют низкий порог чувствительности, следовательно, реагируют на освещение низкой интенсивности, обеспечивая возможность сумеречного и ночного видения (скотопическое зрение) Колбочки, напротив, имеют высокий порог

Пигментный эпителий

Хроматофор Палочка (1) Колбочка (2)

Ганглиозная /0 клетка

епм

Горизонтальная (3) клетка

Биполярная (4) клетка

Амаирмнэвая клетка ' '

Рис 1.А Строение сетчатки (схематично). Обозначения в тексте

1В. Рецепторные клетки зрительного анализатора

чувствительности, а значит, стимулируются светом относительно вмсом интенсивности, обеспечивая дневное видение (фотопическое зрение), кото| характеризуется четкостью зрительного восприятия объекта и цветовым различением.

• Локализация. Очень близко к заднему полюсу глазного яблока в сот ч. имеется небольшое вдавление, которое окрашивается в желтый t интенсивнее, чем другие участки внутренней оболочки и потому назывш желтым пятном, macula lutea Клетки и волокна внутренних слоев сетчи расходятся из середины этой области таким образом, что в значится меньшей степени покрывают расположенные здесь фоторецепторы сетчатке этой области нет кровеносных сосудов, она сильно истончена, i более вдавлена и называется центральной ямкой, fovea centralis ' > участок исключительно состоит из плотно упакованных нсж1 колбочек. Тем самым эта область во многих отношениях специализиров. для максимальной остроты зрения (область центрального зрения) ] палочек наибольшая концентрация отмечается в парафовеальной обжи (область парацентрального зрения).

• Внутреннее стрости’ (рис 1Б). Каждая нейросенсорная клетка состой i и основных частей, являющихся преобразованными клеточным к*л< дендритом и аксоном любого нейрона. Эти части следующие:

1. Наружный сегмент

2. Шейка ,

3. Внутренний сегмент

4. Клеточное тело

5. Синаптическое основание

Первые три части в совокупности и являются дендритом нейрона ()i погружены между отростками пигментного эпителия сетчатки В наружш сегменте находятся зрительные пигменты, встроенные в мембраны особь пластинчатых'дисков Эти пигменты постоянно обновляются и здесь и< действием света и происходит фотохимическая реакция Конформацишни изменение молекулы зрительного пигмента генерирует электрически потенциал. Фотопйгмент палочек - родопсин колбочек - йодопсин, точно три его модификации, для восприятия длины световой волнь . соответствующей синему, зеленому и красному участкам спектра. II внутреннем сегменте находятся ферментные системы, обеспечивающи энергетический обмен и биосинтез основных химических компонентов клетки Синаптическое основание представляет собой короткий аксон, ко iopi.il вступает в контакт с клетками второго, ассоциативного, слоя сетчатки. 3 колбочек синаптическое основание широкое и называется ножкой, у палочо! узкое и именуется сферула.

Средний ассоциативный слой сетчатки включает нейроны трех типо! (рис IA) горизонтальные (3). биполярные (4) и амакриннме (5) Бигюлярньк клетки передают нервный импульс от палочек и колбочек на нейроны слелуюгиего. ганглионарного, слоя сетчатки и имеют ралиальную ориентацию

Горизонтальные клетки располагаются в области контактов фоторецепторных и биполярных клеток Их возбуждение вызывает временную блокаду в передаче нервного импульса (эффект латерального торможения). Замедление проводимости позволяет увеличить контрастность рассматриваемых объектов Такую же функцию выполняют и амакринные клетки расположенные в области контакта биполярных и ганглиозных клеток

Внутренний ганглионарный слой сетчатки представлен несколькими классами нейронов (6), аксоны которых радиально сходятся к зрительному диску и, объединяясь, формируют зрительный нерв, nervus opticus (II пара черепных нервов).

Топоргафически в nervus opticus выделяют четыре отдела:

1. Внутриглазной или интрабульбарный - от начала зрительного нерва до выхода его из глазного яблока.

2. Орбитальный или ретробульбарный - от места выхода из глазного яблока до входа в зрительный канал.

2. Внутриканальный - соответствует длине зрительного канала.

3. Внутричерепной - от места выхода из зрительного канала до зрительного перекреста.

Общая длина зрительного нерва 35-55 мм. Покидая глазное яблоко, волокна зрительного нерва становятся миелинизированными. В зрительном нерве четко определяется топография аксонов ганглионарных клеток, идущих от разных отделов остатки. Нервные волокна из верхних квадрантов сетчатки проходят в верхней (дорсальной) части нерва, волокна из нижних квадрантов — в нижней (вентральной) его части. Причем волокна из внутренних отделов сетчатки, располагаются во внутренней (медиальной) части нерва, а из наружных - в наружной (латеральной). Нервные волокна, которые формируются в области желтого пятна (так называемый папилломакулярный пучок), в области диска зрительного нерва располагаются в нижнем латеральном отделе, но по мере удаления от глазного яблока этот пучок занимает все более центральное положение и, начиная с внутриканальной части, локализуется в самом центре нерва. Постепенно зрительные нервы (рис.2) (I) сближаются и образуют зрительный перекрест, chiasma opticum (2). Существенно, что на противоположную сторону переходят только внутренние волокна, которые начинаются от медиальной (носовой) половины сетчатки, и часть волокон папилломакулярного пучка Наружные волокна, идущие от латеральной (височной) половины сетчатки не совершаю! перекреста. После частичного перекреста образуется зрительный тракт, tractus opticus (3). В результате оказывается* что каждый зрительный тракт содержит волокна от внутренней половины сетчатки глаза противоложной стороны и наружной половины сетчатки глаза своей стороны Иными словами, tractus opticus образован нервными волокнами от одноименных половин сетчатки (левых или правых) обоих глаз Следовательно, левый зрительный путь проводит раздражение от правых, а правый - ол левых половин полей зрения обоих глаз. Зрительный тракт является последним участком периферической части зрительного пути и

т!'ксте^^Р°^В0ЛЯЩ11” ^П^^{ТЬ зрнтель,|ого} анализатора ₍с.\ематочно) Обозначения в

передаёт информацию к так называемым подкорковым центрам зрения (рис.2): верхним бугоркам четверохолмия (4), латеральному коленчатому телу (5) и ядрам гтодушки зрительного бугра (6) От них начинается центральная часть зрительного пути. Каждый из подкорковых центров имеет своё функциональное предназначение и связи с другими отделами мозга Верхние бугорки четверохолмия. Colliculi superiores У низших позвоночных структура, аналогичная верхним буторкам, является основным подкорковым центром зрения - местом окончания зрительного тракта. Начиная с рептилий, важность верхних бугорков в зрительном восприятии сильно снижается, так как увеличивается число волокон зрительного пути, которые устанавливают связи со зрительным бугром и корой. У человека верхние бугорки уменьшаются в размерах и выполняют функцию рефлекторных центров, которые определяют положение головы и глаз в ответ на зрительные, слуховые и соматические стимулы. Они обеспечивают слежение за направлением движения объекта в зрительном поле, зрительную ориентацию, наблюдение. Бугорки, состоят из чередующихся слоев серого и белого вещества, то есть имеют .ламинированную структуру. Снаружи внутрь это:

1. Stratum zonale - главным образом, волокнистый. Эти волокна приходят из зрительной коры, попадая в бугорки через плечики.

2. Stratum cinereum, наружный серый слой, состоящий из радиально расположенных клеток, дендриты которых направлены к наружному слою, а аксоны обращены в глубокие слои.

3 Stratum opticum, поверхностный белый слой, здесь заканчиваются волокна части ганглиозных клеток сетчатки и волокна нейронов зрительной коры. Также сюда приходят волокна из Я коркового поля лобной доли, в отличие от остальных, они попадают в крышу не через плечико, а транстектально. Предполагаются ответственными за саккадическое (отрывистое, толчками) движение глазных яблок.

4. Stratum lemnisei ( stratum griseum medium, stratum album medium, stratum grisetim profundum, stratum album profundum ), средний и глубокий серые и белые слои получают информацию от разнообразных источников (спинной мозг и многочисленные ядра ствола: nuc. lr. spinalis, colliculi inferiores, nuclei cerebelli, substantio nigra, formatio reticularis и т.д).

Учитывая структурно-функциональные особенности, слои верхних холмиков обычно подразделяют на поверхностные и глубокие. Поверхностные слои реагируют на зрительный стимул, получая сенсорную информацию из сетчатки и передавая её в кору через подкорковые зрительные центры. Между верхними бугорками и корковыми зрительными полями существуют реципрокные отношения. Восходящие проводящие пути из поверхностных слоев верхних холмиков ttr tectothalamicus) расходятся в трех основных направлениях:

1. Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale)

2. Подушка зрительного бугра (pulvinar)

2. Область задней мозговой спайки (pretectum) - включает группу ядер является главным центром зрачкового рефлекса в среднем мозге.

Глубокие слои, получая информацию из спинного мозга и многочисленн стволовых ядер, передают её в центры, связанные с движением головы и гл Эфферентные волокна из глубоких слоев образуют: tr. tectopontinus, tectobulbaris, tr tectospinalis.

Таким образом, верхние бугорки участвуют в координации движет головы и глаз с целью локализовать зрительный стимул и проследить за ei движением. Большинство клеток верхних бугорков реагируют только i движущийся объект, причем избирательно отвечают на направление движеии т е часть клеток сильно возбуждается при движении объекта в одно направлении и слабо при его перемещении в противоположном и наоборо Однако избирательность направления дяижениянаходится под контроле! коркового центра.

Латеральное коленчатое тело. Corpus geniculatum laierale. Латеральное коленчатое тело - главный подкорковый центр зрения I поперечном сечении имеет подковообразную форму. Его вентро-медиалыкп часть представляет собой ворота коленчатого тела Имеет пластинчатое строение Различают 6 клеточных слоев, разделенных волокнами. 1 и 2 слои крупноклеточные, с 3 по 6 -мелкоклеточные Зрительный путь входит в коленчатое тело через ворота, при этом волокна совершившие перекрест заканчиваются в 1,4 и 6 слоях, а волокна не совершившие перекреста - во 2,3 и 3 слоях Аксоны нейронов латерального коленчатого тела направляются в первичную зрительную кору, т е 17 корковое поле

По/) via ка зрительного буера Pulvt пи г Подушка зрительного бутра анатомически состоит из 4-х ядер (pars oralis, pars inferior, pars lateralis, pars medialis) и, в отличии от двух предыдущих зрительных центров, не имеет прямых связей со зрительным трактом Здесь заканчиваются волокна из поверхностных слоев верхних бугорков четверохолмия Отсюда импульс направляется, главным образом, в 18 и I^е) корковые поля (ассоциативная или вторичная зрительная кора).

Первичные зрительные центры соединяются с корой центростремительными и центробежными волокнами, которые проходят в так называемой зачечевицеядерной части внутренней капсулы (pars retrolenticularis capsulae intemae). Нервные волокна из латерального коленчатого тела образуют центральный зрительный пучок Граииоле или зрительную лучистость (racliatio optica)

'Зрительная кора (рис.8) занимает всю затылочную долю мозга, включая ее медиальную, базальную и латеральную поверхности. Злесь находятся три корковых поля 17,18 и 19 по классификации Brodmann, из них 17 корковое поле является главным, первичным или основным, тогда как остальные два образуют комплиментарную или дополнительную зрительную кору 17 корковое поле соответствует двум извилинам, расположенным на внутренней поверхности затылочной доли вокруг шпорной бороты, \nlais calcarinus. Это

клин, cuneus и язычная извилина, gyms lingualis. Кора этой области получает особое название зернистой или полосатой, из-за особой выраженности гранулярных слоев в пределах 6-ти слойной корковой организации Кроме того, в наружных отделах внутреннего зернистого слоя имеется полоса просветления Gennari, что и послужило причиной возникновения другого термина - полосатая кора Ещё одной особенностью коры 17 поля является её исключительная тонкость. Ширина коры здесь не превышает 1,5 - 2,5 мм, тогда как в предцентральной извилине достигает 4,5 - 5 мм. В 17 корковом поле заканчивается единственный путь -- tr. geniculocalcarinus и для него характерна выраженная топическая организация: к верхнему берегу шпорной борозды приходят волокна из медиальной части коленчатого тела, в свою очередь представляющие верхние квадранты сетчатки (а, следовательно,

нижние зрительные поля); к нижнему берегу шпорной борозды подходят волокна из латеральной части коленчатого тела, в свою очередь

представляющие нижние квадранты сетчатки (а, следовательно, верхние зрительные поля). Тогда как сам затылочный полюс является областью

проекции желтого пятна. 18 и 19 корковые поля связаны, г.о., с ядрами

поду шки зрительного бугра.