Порядок саррацениевые. Семейство саррацениевые.

Семейство состоит из 3 родов и 17 видов, рас­пространенных на западе и востоке Северной Америки и на северо-востоке Южной Америки. Это многолетние корневищные болот­ные травы, принадлежащие к числу самых крупных насекомоядных растений. Нижние листья саррацениевых чешуйчатые; над ними возвышается розетка из нескольких крупных короткочерешковых ловчих листьев, преобразованных в своеобразные трубковидные кувшины или урны с широкими отверстиями наверху. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки одиночные или реже в кистях, обоеполые. Околоцветник обычно двойной, состоит из 3-6 часто окрашенных чаше листиков и 5 лепестков, реже цветки безлепестные (гелиамфора). Тычинки многочисленные или их 12-15, свободные. Плод - коробочка. Семена многочисленные.

Самым значительным родом в семействе явля­ется род саррацения, состоящий из 10 видов, эндемичных для Атлантическо-Северо-Американской флористической области. Один из видов, саррацения пурпурная (Рис.3), был завезен в болота Централь­ной Ирландии, где хорошо акклиматизиро­вался.

Большие, яркие, с двойным околоцветником пятичленные цветки саррацений выносятся над кувшинчатыми листьями на крепком безлист­ном цветоносе по одному (редко по 2-3) на каждую особь. Для саррацений характерен гигантский, необычной формы, зонтиковидный столбик с небольшими рыльцами под верхушкой каждой из лопастей; особенно он велик у сарра­цений пурпурной. Некоторые виды, например саррацения желтая, иногда образуют на болотистых местах обширные заросли. Реб­ристые трубчатые кувшины этого растения, от­ходящие почти вертикально от мощного гори­зонтального корневища, могут достигать в дли­ну 70-80 см.

У других видов кувшинчатые листья гораздо мельче и, как правило, не превышают 10- 40 см. Большинство из них пестро окрашены в пурпурно-желто-зеленые цвета. Особенно яр­ким бывает рисунок вокруг отверстия кувшина, что делает вход в ловушку заметным еще изда­ли. Иногда листья-трубки полулежат на по­верхности земли, напоминая приподнимаю­щуюся кобру. В эти ловушки обычно попадают муравьи, мухи и другие насекомые, охотно поедающие все сладкое. Каждый ловчий лист на стороне, обращенной к стеблю, несет крыло­видную оторочку, верхняя часть которой имеет вид крышки. Этот своеобразный «зонтик», скро­енный природой из верхней лопасти листовой пластинки, слегка прикрывает отверстие, пре­пятствуя попаданию в него дождевой воды. Вся оторочка усеяна многочисленными некта­роносными железками и жесткими, длинными, направленными вниз волосками. Летающие на­секомые, приземляясь на оторочку, могут дви­гаться только в одном направлении - к отвер­стию кувшина; обратно их не пропустят волоски. Нектароносные железки выделяют сладкий сок с превосходным ароматом. Этого сока так мно­го, что он стекает по желобкам между ребер, проложенных вдоль всей листовой трубки. По­лучается отчетливая медовая дорожка, уводя­щая ползущее насекомое с земли все выше и вы­ше по трубке, все ближе и ближе к ее краю. Внутри кувшина насчитывают 4 различные зо­ны. Ступив на жесткий ободок трубки, насеко­мые вползают на его внутренний край, где на­чинается скользкая зона; на ней находятся клетки эпидермы с гладкой покрытой воском кутикулой, которые, как черепица, находят краями друг на друга. Отягощенное сладкой нищей и ставшее неуклюжим насекомое неиз­бежно скользит вниз, стенки трубки словно отполированы, и уцепиться не за что. Так насекомое оказывается в зоне, внутренние стенки которой сплошь покрыты широкими черепитча­тыми клетками с вниз направленными верхуш­ками. По ним легко скатиться на дно кувши­на. Эпидерма нижней части кувшина с тонкими наружными стенками, но с утолщенными боковыми; острые волоски, как пики торчащие со дна, сдерживают движения насекомых.

До сих пор не имеется обоснованных предположений о том, какие именно железистые структуры в полости кувшинов сарраценйй секретируют пищеварительные ферменты. Р. Баркхауз и X. Вайнерт, исследовавшие ультраструк­туру клетки кувшинов саррацении желтой, предполагают, что секреция пищеварительных ферментов и поглощение растворенных веществ осуществляются непосредственно эпидермальными клетками нижней части кувшина. Кроме того, Н. Г. Холодный еще в 1948 г. отмечал, что эти эпидермальные клетки обладают также способностью выделять антисептические ве­щества, благодаря которым скопившиеся на дне урны мертвые насекомые, разлагаясь, почти не издают гнилостного запаха. Однако все вы­шеприведенные выводы авторов о функциональ­ной деятельности эпидермальных клеток ниж­него отдела ловчего аппарата саррацении экспериментально еще не доказаны.

Рис. 3 Саррацения пурпурная:

1 — продольный разрез кувшина; 2 — длинные волоски крышки кувшина; 3 — черепитчатые клетки внутри кувшина, ниже их — гладкие стенки; 4 — продольный разрез гинецея; 5 — попереч­ный разрез завязи.

По данным Р. М. Адамса и Дж. У. Смита, на дне кувшинов саррацении постоянно живут бактерии, выделяющие пищеварительные ферменты, которые служат растению переваривания насекомых. Клетки дна кувшина лишены кутикулы и приспособились для поглощения переваренной пищи. Мясная диета не только снабжает растение азотом, но и значительно увеличивает содержание в его тканях кальция, магния и калия.

Птицы часто пользуются трубками этих растений как кормушками, выклевывая из них не разложившихся насекомых. В трубках сарацений находили остатки мелких древесных лягушек.

Некоторые насекомые приспособились к жизни внутри ловчих аппаратов насекомоядных растений, выделяя, видимо, какие-то вещества инактивирующие действие пищеварительных ферментов. В ловушках саррацений живет ночная моль и ее личинки, личинки мясной мухи, а также оса сфекс, которая внутри урн даже строит гнёзда. Непрошеные жильцы не только уничтожают большую часть насекомых, скопившихся в урнах, но и повреждают ткани листьев, от чего они после уже не могут функционировать как ловушки. Таким способом целым популяциям того или иного вида саррацений наносится значительный вред.

Рис. 4 Дарлингтония калифорнийская.

1 - продольный разрез верхней части кувшина (о - «окна» на крыше шлемика); г - направленные вверх волоски внутренней поверхности выроста; 3 - длинные, направленные вниз волоски, покрывающие всю внутреннюю поверхность кувшина.

Рис. 5 Гелиамфора поникающая:

1 - общий вид растения; 2- тычинки; 3 - гинецей; 4 - плод; 5 - поперечный разрез плода; 6- семя.

Некоторые виды саррацений очень декоративны и в ряде стран издавна культивируются. Особенно распространена в культуре саррацения желтая — эффектный многолетник с крупными бледно-оранжевыми цветками и сочными изящно изогнутыми желто-зелеными кувшинчатыми листьями. В комнатной культуре растение при обильном поливе и соответствующем уходе способно жить даже без подкормки его насекомыми. Не менее популярна саррацения пурпурная, цветки которой обладают превосходным ароматом фиалок. В листьях и наземных органах нескольких видов саррацений найден алкалоид сарраценин, нашедший применение в медицине.

На горных склонах и прибрежных болотах западного побережья Северной Америки - В веро-западной части штата Калифорния и юго-западе штата Орегон - произрастает Дарлингтония калифорнийская (Рис. 4) - единственный вид монотипного рода. Дарлингтония близка к роду саррацения, отличаясь лишь строением столбика с рыльцами, а также более сложной структурой ловчего аппарата. Зелено-пурпурные кувшины дарлингтонии со шлемовидной выпуклостью в верхней части, обычно не превышающие в длину 10-15 см, при особо благоприятных условиях могут достигать и 50 см. Они, как яркие цветки, выглядывают из зеле­ной травы, приманивая расцветкой летающих насекомых. Сходство с цветком усиливается еще из-за двукрылого яркого лепестковидного выроста шлемика над входом в отверстие кув­шина. Многочисленные нектароносные железки по обеим сторонам выроста вырабатывают слад­кий секрет, аромат которого еще издали, улав­ливают насекомые. Широкий во внешней части, вырост постепенно суживается, его края заги­баются, образуя канавку, направляющую насе­комых вовнутрь. Весь вырост усеян короткими прижатыми колючими волосками, наклонен­ными острием по направлению к отверстию ур­ны, что вынуждает насекомых ползти только вперед, под шлемик. Внутренняя поверхность шлемика покрыта множеством железок, выде­ляющих нектар. Попадая в шлемик, насеко­мые обманываются полупрозрачными «окнами» на его стенках, представляющими собой участ­ки с более тонкостенными клетками, через ко­торые проникает слабый свет. Взлетев под кры­шу, насекомые неизбежно попадают в кувшин, на всем протяжении покрытый изнутри длин­ными, острыми, вниз направленными волоска­ми. Для кувшинов дарлингтонии характерен их винтообразный изгиб, который препятствует пойманным насекомым выбраться наружу, а также несколько заглушает гнилостный запах, издаваемый разлагающейся добычей. По утверждению Ч. Даддингтона, дарлингтония, как и саррацения, не вырабатывает пищеварительных ферментов; эта функция осущест­вляется бактериями, всегда присутствующими в жидкости кувшинов.

Кувшины дарлингтонии также служат убе­жищем для ночной моли и нескольких видов мух. Внутри некоторых листьев растения гусеницы моли опутывают острые гладкие волоски настолько плотной паутиной, что ловушки пе­рестают функционировать по своему прямому назначению и становятся прекрасным теплым домом для куколок. Вылупившиеся бабочки легко выползают по той же паутине на поверх­ность листа. В других листьях часто обитают личинки мясной мухи, которые питаются раз­лагающимися насекомыми на дне кувшина. Взрослые личинки затем пробуравливают от­верстие в стенке кувшина и выползают наружу. Сами же мухи свободно передвигаются в любом направлении по скользким внутренним стенкам кувшина, благодаря длинным прицепкам на пос­леднем сочленении ножек.

Представители рода гелиамфора (Рис. 5), насчитывающего 6 видов, обитают на высоко­горных болотах Гайаны и Венесуэлы. Ловчий аппарат у этих растений устроен более при­митивно, чем у саррацении и дарлингтонии, представляя собой трубковидный лист с сомк­нутыми краями, внутренняя поверхность которого, может быть также разделена на 4 зоны. Верхняя часть листа, преобразованная в малень­кий, нависающий над урной отросток, несет на внутренней стороне многочисленные некта­роносные железки. Здесь же наблюдается огромное количество палочковидных структур, вероятно, это бактерии, питающиеся нектаром.

Нектарники заходят и во вторую зону, ко­торая представляет собой ленту на верхней поверхности урны, состоящую из длинных, направленных книзу волосков. Далее следует зона с гладкими, покрытыми воском стенками. Дно кувшина усеяно короткими стебельчатыми волосками, вероятно удерживающими насеко­мых. Пищеварение гелиамфор также осуществляется благодаря ферментам, выделяемым бактериями, которые во множе­стве обитают в секреторной жидкости на дне кувшина. Таким образом, биологические осо­бенности гелиамфор схожи с таковыми сар­рацении и дарлингтонии.

СЕМЕЙСТВО НЕПЕНТОВЫЕ (NEPENTHACEAE).

Листья непентесов очередные, крупные, с хо­рошо выраженной выпуклой средней жилкой и более или менее оттянутой верхушкой. На­ряду с обычными листьями развиты своеобраз­ные кувшинчатые листья, являя собой рази­тельный пример видоизменений органа для выполнения им узкой функциональной задачи. У таких листьев нижняя часть черешка, ближ­няя к стеблю, плоская, широкая и зеленая; она выполняет функцию фотосинтеза. Далее черешок преображается в тоненький длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина. На его конце, образованном пластинкой листа, висит кувшин для ловли насекомых, несколько напоминающий необычный яркий цветок. Что­бы в ловчий аппарат не попадала дождевая во­да, над его входным отверстием приподнят «зонтик», представляющий собой верхнюю ло­пасть листовой пластинки.

У разных видов непентеса (Рис. 6) кувшины различного размера, фор­мы и расцветки; длина их колеблется от 2,5 до 30 см, а у некоторых особей достигает 50 см (в таком крупном кувшине может поместиться даже птица). Чаще кувшины окрашены в яркие цвета: красные, матово-белые, расцвеченные пятнистым рисунком или светло-зеленые с пурпуровыми пятнышками. На внешней, более вы­пуклой стенке кувшина имеется зазубренная оторочка. Верхний его край, загнутый внутрь, покрыт розовыми или лиловыми бороздками, между которыми течет сладкий душистый нектар, выделяемый железистыми нектарниками.Яркие кувшины, висящие между ветвями де­ревьев, привлекают к себе не только многих летающих насекомых, но даже птиц и некото­рых мелких зверьков, взбирающихся на деревья; все они не прочь были бы воспользоваться содержимым ловушек, но это им не всегда удается. «Зонтик» многих видов по краям снабжен острыми и длинными волосками, на­правленными во все стороны и преграждающи­ми путь внутрь ловушки. Насекомые же лю­бого размера легко переползают с края кувши­на на его внутреннюю стенку.

В верхней части внутренней стенки кувшина располагаются желёзки, секретирующие воск. Восковой налет - двухслойный; нижний слой состоит из тонкой сеточки выступов толщиной 1-2 мкм, а верхний — из налегающих друг на друга мельчайших чешуек, которые прили­пают к лапкам насекомого и, отрываясь от ниж­него слоя, заставляют насекомое, как на конь­ках, скользить вниз навстречу пищеварительным желёзкам на дне ловушки, погруженным в выделенную ими жидкость. Каждая такая желёзка диаметром до 60 мкм прикрыта нави­сающей в виде свода внутренней эпидермой кувшина; предполагается, что свод защищает желёзку от механического повреждения ее насекомыми. Пищеварительные желёзки выделяют фер­мент непентесин, активный только в кислой среде. Поэтому здесь же вырабатывается и му­равьиная кислота, которая не только приводит фермент в активное состояние, но также играет роль антисептика. Полагают, что энергия пере­варивания белковых веществ у непентесов бо­лее высокая, чем у всех других насекомоядных растений: полная ассимиляция насекомого про­исходит за 5-8 ч. Крупный кувшин напомина­ет желудок какого-нибудь солидного живот­ного: количество жидкости, собирающейся в нем, доходит до 1-2 л, а насекомых, находя­щихся там, может быть несколько сотен. В про­цессе разложения насекомых и размножения в жидкости бактерий появляется специфический запах гнили, привлекающий к растению новых насекомых.

Рис. 6 Непентес.

Кувшины непентесов обычно достигают нор­мальных размеров только на тех листьях, ко­торым удалось обвиться вокруг опоры. Мелкие кувшинчики верхушечных листьев растений сравнительно с другими имеют более простую форму и менее развиты.

Среди непентесов есть настоящие эпифиты, прижавшиеся к стволам и крупным ветвям деревьев. Их корни висят в воздухе, добывая, таким образом, влагу, а мелкие кувшинчики исправно поставляют белковую пищу.

По берегам пресных водоемов, на сырой поч­ве встречаются прямостоящие непентесы, обладающие подземными корневищами и стелющи­мися по земле боковыми побегами; кувшины таких растений, скрытые в траве, превращаются в настоящие ловчие ямы для ползающих насекомых. Выделяя большое количество сладкого ароматного нектара, ловчие кув­шины по «медовой дорожке» ведут насеко­мых к гибели.