9. Принцип засновника і видоутворення

Нова популяція може виникнути усього від декількох вихідних особин, що потрапили якимось чином у сприятливі умови. Ці деякі особини-засновники повинні нести лише частину генетичної мінливості батьківської популяції. Тому популяція, що утвориться від цих особин, буде менш різноманітною, гено- і фенотипово однорідною (доти, поки не відбудеться збагачення генофонду за рахунок нових мутацій або поповнення за рахунок імміграції).

При виникненні нових видів може спостерігатися та ж картина: ізольовані окремі популяції неминуче повинні мати менший спектр генетичної (і фенотипичної) мінливості, ніж вид у цілому. Виниклий у цих умовах новий вид буде також мати порівняно невелику мінливість. До цього додасться й ефект гомозиготизації, що відбувається в результаті неминучого інбридингу всередині невеликої за розмірами популяції. Якісь гени в маленькій популяції можуть бути втрачені й у результаті дії хвиль чисельності.

Важко заздалегідь визначити, наскільки всі перераховані генетичні явища виявляються несприятливими для виникаючого таким шляхом виду. Одночасно з цими явищами втрата генетичної мінливості неминуче і різко скорочує число генів, шкідливих у гомозиготному стані, зменшує генетичний вантаж. Популяція – засновник нового виду – одержує «гарний старт» (О. Майр).

Очевидно, принцип засновника в тій або іншій формі діє при видоутворенні. Описано безліч випадків, коли від кількох особин виникали численні популяції. Більшість ссавців і птахів, успішно вседених у Північній Америці, Австралії, Новій Зеландії, є нащадками деяких особин (так, мільйони австралійських кроликів беруть початок від 24 особин). Мільйони золотистих хом'ячків (Mesocricetus auratus) у лабораторіях усього світу походять від одної-єдиної самки. Без сумніву, що протягом еволюції життя на Землі подібні випадки були нерідкі і повинні були привести до виникнення нових видів.

В усіх цих випадках наявний запас генетичної мінливості був достатній для підтримки виникаючих від засновників груп особин у життєздатному стані. Можливі тільки два шляхи вирішення цього еволюційного завдання: або вдале поєднання зовнішніх умов, що визначає досить слабкий тиск природного добору в нових умовах, або спалах індивідуальної мінливості, що відразу ж дає достатній матеріал для дії добору й утворення нової форми.

Дія принципу засновника випливає зі специфіки популяційних хвиль як елементарного еволюційного фактора; у якийсь момент історичного розвитку генофонд чисельно різко скороченої популяції визначить змінену генетичну структуру групи в період наступного збільшення чисельності.

При виникненні видів від кількох особин як при симпатричному видоутворенні шляхом алополіплоїдії або автополіплоїдії, так і при алопатричному видоутворенні при дії принципу засновника неминучі ситуації, коли майбутній вид представлений усього лише декількома особинами. Ці кілька особин (навіть десятки особин) ще не можуть вважатися новим видом, як би значно вони не відрізнялися від вихідної форми і якими би генетичними бар'єрами ізоляції вони не були відділені. Вид – це складна інтегрована система популяцій, яка завжди утворює специфічну екологічну нішу, система, що займає «своє місце під сонцем». Кілька десятків особин ніякої генетично інтегрованої системи утворити не можуть, не можуть вони й утворити власну екологічну нішу. Це ніби «багатообіцяючі діти», яким для того, щоб перетворитися в дорослий організм, необхідно ще довести право на існування, для видів – пройти через різноманітну боротьбу за існування, поширитися, утворити ареал і систему популяцій. Для цього потрібні звичайно багато сотень поколінь. Подібні форми, що за одними показниками уже є видами, а за іншими – ще не можуть бути названі такими, називаються формами видового рангу (К.М. Завадський).

8