8. Основні шляхи і способи видоутворення

Видоутворення може бути розглянуте в територіальному і філогенетичному аспектах. Новий вид може виникнути з однієї або групи суміжних популяцій, розташованих на периферії ареалу вихідного виду. Таке видоутворення називається алопатричним (від греч. allos – інший, patris – батьківщина). В інших випадках новий вид може виникнути усередині ареалу вихідного виду, ніби усередині виду; цей шлях видоутворення називається симпатричним (від греч. sym – разом, patris – батьківщина). Новий вид може виникнути за допомогою поступової зміни того самого виду в часі, без якої-небудь дивергенції вихідних груп. Таке видоутворення називається філетичним.

Новий вид може виникнути шляхом поділу єдиного предкового виду (дивергентне видоутворення). Нарешті, новий вид може виникнути в результаті гібридизації двох вже існуючих видів – гібридогенне видоутворення.

Коротко опишемо ці основні шляхи видоутворення.

Алопатричне видоутворення (його називають іноді географічним) ілюструється наведеними вище прикладами виникнення виду у великих чайок і в групі австралійських мухоловок. При алопатричному видоутворенні нові види можуть виникнути шляхом фрагментації, розпадання ареалу широко розповсюдженого батьківського виду. Прикладом такого процесу може бути виникнення видів конвалії. Інший спосіб алопатричного видоутворення – видоутворення при розселенні вихідного виду, у процесі якого усе більш віддаленні від центра розселення периферійні популяції і їхні групи, інтенсивно перетворюючись у нових умовах, стають родоначальниками видів. Приклади, аналогічні видоутворенню в групі великих чайок, відомі і для інших птахів, деяких рептилій, амфібій, комах.

В основі алопатричного видоутворення лежать ті або інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення завжди порівняно повільний, що відбувається протягом сотень тисяч поколінь. Саме за такі тривалі проміжки часу в ізольованих частинах населення виду виробляються ті біологічні особливості, що приводять до репродуктивної самостійності навіть при порушенні первинної ізолюючої перешкоди. Алопатричне видоутворення завжди пов'язане з історією формування видового ареалу.

Симпатричне видоутворення. При видоутворенні симпатричним шляхом новий вид виникає усередині ареалу вихідного виду.

Перший спосіб симпатричного видоутворення – виникнення нових видів при швидкій зміні каріотипу, наприклад при автополіплоїдії. Відомі групи близьких видів (звичайно рослин) із кратними числами хромосом. Так, наприклад, у роді хризантем (Chrysanthemum) усі форми мають число хромосом, кратне 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. У родах тютюну (Nicotiana) і картоплі (Solanum) основне, вихідне, число хромосом дорівнює 12, але є форми з 24, 48, 72 хромосомами. У таких випадках можна припустити, що видоутворення йшло шляхом автополіплоїдії – за допомогою подвоєння, потроєння і т.д. основного набору хромосом предкових видів. Процеси поліплоїдизації добре відтворюються в експерименті за допомогою затримки розходження хромосом у мейозі в результаті впливу, наприклад, колхіцином. Відомо, що поліплоїди можуть виникати і в природних умовах. Виниклі поліплоїдні особини можуть давати життєздатне потомство лише при схрещуванні з особинами, що несуть те ж число хромосом (або при самозапиленні). Протягом декількох поколінь у тому випадку, якщо поліплоїдні форми успішно проходять «контроль» природного добору і виявляються краще вихідної диплоїдної, вони можуть поширитися і співіснувати разом з їхнім вихідним видом, або, що буває частіше, просто витиснути його.

Поліплоїдні форми, як правило, більші і здатні існувати в більш суворих фізико-географічних умовах. Саме тому у високогір'ях і в Арктиці число поліплоїдних видів рослин різко збільшено. Серед тварин поліплоїдія при видоутворенні грає набагато меншу роль, ніж у рослин, і у всіх випадках пов'язана з партеногенетичним способом розмноження (наприклад, у голкошкірих, членистоногих, анелід та інших безхребетних).

Другий спосіб симпатричного видоутворення – шляхом гібридизації з наступним подвоєнням числа хромосом – алополіплоїдія.

Нарешті, останнім, досить добре вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форм у результаті сезонної ізоляції. Відоме існування яскраво виражених сезонних рас у рослин, наприклад у Alrclorolophu major, ранньоцвітучі і пізньоцвітучі форми якого цілком репродуктивно ізольовані один від одного, і, якщо умова добору зберігається, лише справа часу – коли ці форми набудуть ранг нових видів. Аналогічне положення з яровими й озимими расами прохідних риб. Можливо, ці форми вже є різними видами, дуже схожими морфологічно, але ізольованими генетично (види-двійники).

Особливість симпатричного шляху видоутворення – виникнення нових видів, морфофізіологічно близьких до вихідного виду. Так, при поліплоидії збільшуються розміри, але загальний вигляд рослин зберігається, як правило, незмінним; при хромосомних перебудовах спостерігається та ж картина; при екологічній (сезонній) ізоляції виниклі форми також звичайно виявляються морфологічно слабо помітними. Лише у випадку гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожного з батьківських видів (але також має ознаки, характерні для двох вихідних видів).

Гібридогенне видоутворення. Цей тип видоутворення звичайний у рослин: за деякими підрахунками, більше 50% видів рослин є гібридогенними формами – алополіплоїди. Вкажемо лише на деякі. Культурна слива (Prunus domestica) з 2п=48 виникла шляхом гібридизації терену (Р. sріпоsа, 2п=32) з аличею (Р. divaricata, 2п=16) з наступним подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, тютюну, брукви, полину, іриса та інших рослин – такі ж алополіплоїди гібридогенного походження.

Цікавий випадок виникнення нового симпатричного виду в Spartina townsendii (2п=120) на основі гібридизації з наступним подвоєнням числа хромосом місцевого англійського виду S. stricta (2п=50) і завезеної в 70-х роках XIX в. з Північної Америки S. alternifolia (2n=70). Зараз ареал цього виду інтенсивно розширюється за рахунок скорочення ареалу місцевого європейського виду. Інший приклад гібридогенного виду, що виник симпатрично, – горобинокизильник (Sorbo-cotaneaster), що поєднав ознаки горобини і кизильнику і розповсюджений у середині 50-х років у лісах південної Якутії по берегах середньої течії р. Алдан. У результаті гибридогенного видоутворення особливо часто можуть утворюватися комплекси видів (або так званих напіввиди), пов'язані між собою гібридизацією, – сингамеони (В. Грант). У випадку таких гібридних комплексів іноді буває важко знайти чіткі межі між окремими видами, хоча види як стійкі генетичні системи виділяються цілком виразно.

Філетичне видоутворення. При філетичному видоутворенні вид, весь у цілому змінюючись протягом поколінь, перетворюється в новий вид, який можна виділити, зіставляючи морфологічні характеристики цих груп. Зрозуміло, що в цьому випадку можливо лише зіставлення морфологічних характеристик, тому що вивчати результати філетичної еволюції можна лише із залученням палеонтологічного матеріалу. При цьому завжди залишається можливість того, що на якомусь етапі еволюції від єдиного філетичного стовбура могли дивергувати інші групи. Тому в «чистому вигляді» філетична еволюція, очевидно, можлива лише як ідеалізоване і спрощене відображення еволюційного процесу на одному з відрізків життя виду (фратрії). Зазначимо, що межі між окремими видами у філетичному ряді форм провести неможливо – вона завжди буде умовною.