2. Формулювання поняття «вид»

Найбільш звичайним і широко розповсюдженим феноменам у природі важко дати точне і чітке визначення. Частково таке положення пов'язане з рухливістю і розпливчастістю межі усякого явища в органічній природі, частково ж – із внутрішньою діалектичною суперечливістю будь-якого природного феномена. Різноманітність видів у природі велика, а наші знання в галузі вивчення цієї різноманітності малі. На планеті науково описано близько 1,2 млн. видів тварин і близько 500 тис. рослин. Процес опису нових видів безупинно продовжується (щороку описуються сотні і тисячі нових видів комах і інших безхребетних тварин, мікроорганізмів) і загальне число існуючих видів складає, очевидно, кілька мільйонів.

Види розподіляються нерівномірно за класами, родинами і родами, є групи з величезним числом видів і групи – навіть високого таксономічного рангу, – представлені небагатьма видами в сучасній фауні і флорі. Наприклад, цілий підклас рептилій представлений лише одним видом – гатерією (Sphenodon punctatus), тоді як інший підклас того ж класу рептилій представлений декількома тисячами видів. Незважаючи на безмежне різноманіття видів, уже при сучасному рівні знань можна дати більш-менш чітке формулювання (поки ще не визначення!) поняття «вид».

Вид — якісний етап процесу еволюції.

Вид — це сукупність особин, що мають спільні морфофізіологічні ознаки й об'єднані можливістю схрещування одна з одною, що формують систему популяції, що утворюють загальний (суцільний або частково розірваний) ареал; у природних умовах види звичайно відділені друг від друга і представляють генетично стійкі системи.

Наведене формулювання вимагає доповнення. Будь-який вид представляє також систему популяції, що формують сукупність екологічних ніш у відповідних біогеоценозах. Ця система популяцій має спільну еволюційну долею. Нарешті, більшість видів політипові, тобто представлені групами різноманітних за багатьма морфофізіологічними ознаками особин (іноді ці групи досягають рангу підвидів).

Лише незначна частина видів живих організмів у даний час вивчена настільки повно, щоб при їхньому описі задовольнити усім вимогам наведеного формулювання. Практично ж види в природі можуть розрізнятися або морфологічними, або фізіологічними, або екологічними або етологічними ознаками, або, нарешті, географічним поширенням. Теоретично найважливішою ознакою виду служить його генетична стійкість у природних умовах, що обумовлює незалежність еволюційної долі.

3. Критерії виду

При порівнянні видів у добре вивчених групах організмів виявляються їхні відмінності. В одному випадку види усередині одного роду розрізняються морфологічно, в іншому –особливостями географічного поширення, у третьому – по особливостями поведінки. Виникає питання: які ж критерії для поділу видів?

Морфологічні відмінності. Одні близькі види помітно відрізняються морфологічно, інші мало, часто непомітно. Прикладів першого роду дуже багато і наводити їх немає необхідності. Цікавіші численні випадки глибокої морфологічної подібності різних видів.

При експериментально-генетичному дослідженні була виявлена повна репродуктивна самостійність двох рас (підвидів) у виду Drosophila pseuiloohycura у Північній Америці. Ретельні дослідження дозволили зробити висновок про те, що ці «підвиди» представляють різні види: D. pseudoohscura, D. persimilis. Вони розрізняються лише числом зубчиків на статевих гребінцях геніталей у самців, формою слинних залоз і відносних розмірів крил. З'ясувалося також, що ці види мають і трохи відмінні екологічні характеристики: одні з них поширені в більш північних (або на великих висотах у гірських областях) районах і надають перевагу більш низькій температурі. Визначилися і деякі фізіологічні відмінності: так, особини одного з видів досягають статевої зрілості через 32-36 год після вилуплення з лялечок, а другого – через 44-48 год; розрізняються вони і ритмом добової активності, реакцією на світло і т.д.

Інший приклад відноситься до комплексу виглядів-двійників, що раніше поєднувались назвою «малярійний комар» (Anopheles таculipennis). В одних регіонах він живиться на людині, а в інших – винятково на домашніх тваринах; в одних районах він розмножується в солонуватій воді, в інших – тільки в прісній і т.д. Вивчення показало, що існує не один, а шість видів-двійників. Зовні вони майже однакові, відомі поки відмінності стосуються особливостей структури яєць, числа і гіллястості щетинок у личинок.

В даний час кількість описаних видів-двійників, тобто видів з малим ступенем морфологічних відмінностей, безупинно збільшується у всіх групах. Наприклад, більш 50% видів північноамериканських світляків було визначено завдяки вивченню видаваних ними світлових спалахів (практично при повній зовнішній подібності). Види-двійники у великій кількості відомі для багатьох груп птахів, амфібій, рептилій, навіть ссавців (серед дрібних гризунів).

Отже, ступінь видимих морфологічних відмінностей між видами не може служити надійним критерієм їх видової самостійності. Іноді різні види практично не розрізняються за морфологічними ознаками.

Дотепер серед натуралістів йдуть суперечки: чи вважати шотландську куріпку-грауса підвидом білої куріпки (Lagopus i. scoficus) або окремим видом (L. scoticux). Справа в тім, що в білої куріпки, широко розповсюдженої у всій Північній Євразії, взимку біле оперення, а влітку – коричнювато-строкате. Особини із шотландських популяцій не набувають білого забарвлення узимку і весь рік залишаються коричневими. Проти виділення їх в окремий вид говорить факт поступового переходу від популяцій цілком білих узимку куріпок, що живуть у Карелії (і далі на схід), до частково білих зі скандинавських популяцій і завжди коричневих британських.

При порівнянні крайніх ланок у цьому ланцюзі (східних і шотландських популяцій) сумнівів у видовій самостійності форм немає: 100% особин відрізняються за ознакою зимового забарвлення. Цього досить для визнання якоїсь форми самостійним видом. У сучасній біології нагромадилося чимало прикладів, коли чітка відповідь на питання «вид або не вид?» виявляється неможливою. Це говорить не про недосконалість наших знань, а в об'єктивно існуючому положенні: іноді межі між видами виявляються розпливчастими. Уявимо собі, що скандинавські популяції куріпки з якоїсь причини вимерли, тоді висновок з видової самостійності грауса уже ні в кого не викликає заперечень.

Фізіолого-біохімічних відмінностей між близькими видами звичайно менше, ніж між видами, філогенетично більш далекими. Відомо, що синтез визначених високомолекулярних органічних речовин властивий лише для окремих груп видів. Так, наприклад, за здатністю утворювати і нагромаджувати алкалоїди розрізняються види рослин у межах родин пасльонових, складноцвітих, лілійних і орхідних.

Розвиток молекулярної біології в останні десятиліття дозволив вивчити будову ряду пігментів крові у тварин. Була встановлена тонка будова молекул гемоглобіну й інших пігментів і з'ясована велика подібність цих структур у систематично близьких видів. Цей же висновок виявився справедливий і для багатьох інших вивчених високомолекулярних структур у тварин. Наприклад, інсулін виявлений тільки в хордових тварин. За послідовністю розташування в молекулі інсуліну амінокислот усі вивчені види ссавців подібні і відмінності стосуються лише невеликої ділянки молекули. Аналогічні результати отримані в останні роки при порівнянні будови ДНК різних видів тварин методом молекулярної «гібридизації».

Здавалося б, усі ці (і багато інших аналогічних) фактів дозволяють вважати фізіолого-біохімічний критерій одним з найбільш істотних і надійних при розмежуванні видів. Однак цей висновок неправильний, тому що існує значна внутрішньовидова мінливість практично усіх фізіолого-біохімічних показників, починаючи від теплостійкості тканин, характерних для даного виду, до послідовності амінокислот і окремих ділянок ДНК. Одним із прикладів такої внутрішньовидової мінливості біохімічних показників є різко підвищене виділення сечової кислоти в сечу тільки в однієї з порід собак (виділення сечової кислоти, а не аллантоїна характерне лише для вищих приматів). З цього прикладу видно, що біохімічна ознака, властива підряду, може виявитися нехарактерним для групи популяцій одного з видів, що входять у цей підряд. Відомо також, що біосинтез тих самих амінокислот (наприклад, гістидину, аргініну) може здійснюватися однаковими шляхами в настільки далеких організмів, як Escherichia coli і Nearofipora crassa, а синтез іншої амінокислоти (лізину) може здійснюватися різними шляхами навіть серед дуже близьких видів тварин.

Отже, ступінь фізіолого-біохімічних відмінностей між видами також не може служити надійним критерієм їхньої видової самостійності.

Географічні відмінності між видами засновані на відносній самостійності ареалу кожного виду. Безумовно, розмір ареалу, його форма, розташування в біосфері – важливі видові ознаки. Для кожного виду властиві свої межі придатних для життя умов, своя історія виникнення (що визначає в значній мірі обриси та розмір ареалу), свої специфічні взаємодії з видами-конкурентами і т.д. Тому будь-яка характеристика виду буде неповною без указівки на специфічні особливості його ареалу.

Однак існують причини, за якими географічний критерій не може вважатися досить універсальним для характеристики видів у природі. По-перше, існує безліч видів із практично співпадаючими ареалами. Наприклад, ареал кедрового сланника (Pinus pumila) збігається з ареалами берези Міддендорфа (Betula middendorfii), даурської модрини (Larix daurica) і запашної тополі (Populus suaveoiens). Ці види тісно пов'язані біогеоценотично, входять до складу тих самих рослинних угруповань, і їхній історичний розвиток йшов, видно, паралельно, відбиваючи спільність історичних умов формування визначених природних зон. По-друге, для виглядів-космополітів, ареал яких охоплює величезні простори в біосфері Землі (в океані, наприклад, дельфін косатка, на суші – деякі види роду дрозофіл), характеристика ареалу як видової ознаки також втрачає зміст. По-третє, визначеність ареалу відсутня у деяких видів, які швидко розселяються, оскільки обриси ареалу в них змінюються дуже швидко і непередбачувано (в останні сторіччя часто в зв'язку з антропогенними змінами ландшафтів або вселеннями, як, наприклад, для будинкової мухи, міського горобця, багатьох рудеральних рослин і т.д.).

Отже, і географічний критерій не може бути універсальною «видовою» ознакою.

Генетична єдність – головний критерій виду. Цілісність виду. Виникає питання: а чи є такий критерій? Є, і він характеризує вид і як загальну форму існування життя на нашій планеті, і як якісний етап еволюційного процесу. Основний критерій виду полягає в його генетичній єдності. Єдність виду як динамічної системи в еволюції заснована на можливості нівелювань відмінностей, що виникають у популяціях шляхом схрещування. Як би не були ізольовані окремі популяції і підвиди, потік генетичної інформації між ними завжди існує. Навіть одиничні міграції окремих особин з однієї популяції в іншу, із зони проживання одного підвиду в зону проживання іншого, повторюючись протягом сотень і тисяч поколінь, створюють потік генів. Це забезпечує інтеграцію щодо ізольованих генофондів окремих популяцій.

Звичайно, при відсутності обміну гамет (в агамних, облігатно-партеногенетичних і самоплідних форм) не виникає такої генетичної єдності особин, що створює об'єктивні труднощі при розмежуванні видів.

Єдність виду не порушується навіть і в тому випадку, якщо іноді з якихось причин межі між сусідніми видами виявляються нечіткими. Зараз у різних групах таких випадків розкривається усе більше. Це пов'язано з тим, що особини близьких видів у визначених умовах іноді можуть успішно схрещуватися один з одним і давати плідне потомство в деяких комбінаціях. У таких випадках виявляється, що, за винятком якоїсь гібридної зони, між такими видами порушення будови обох видів як самостійних генетичних систем не відбувається: види виявляються не генетично закритими системами, як увляли ще в середині XX ст., а генетично стійкими системами.

Єдність і еволюційна «доля» виду визначають його специфічне місце в біогеоценозах. У природі немає двох видів з однаковим набором адаптації: ця розмаїтість адаптації робить кожен вид унікальним і визначає можливість формування кожним видом своєї екологічної ніші як суми екологічних ніш окремих популяцій, що складають вид.

Не треба розуміти екологічну нішу як якийсь порожній простір, що може бути зайнятий тим або іншим видом. Екологічна ніша – це ніби «професія» даного виду, вона виникає і зникає одночасно з виникненням і зникненням виду. Поза видом екологічна ніша не може існувати. Поза видом існують великі природні зони (зона лісів, пустель, літораль і т.п.), що формують відповідні екологічні ніші в результаті розвитку тих або інших спеціальних адаптацій у визначених видів.