5. Інтенсивність добору

Зміна напрямку добору супроводжується і зміною інтенсивності добору. Уже давно було зрозуміло, що інтенсивність добору коливається в різний час року, у різний час доби і т.д. Це відбувається в результаті тих же загальних причин, що визначають і зміну напрямку добору: зміни в зовнішнім середовищі і зміни в стані самого організму. Інтенсивність всякої елімінації може бути досить точно виражена числом особин, що виживають, із загального числа особин, що з'явилися на світ. Але нас цікавить не всяка елімінація, а елімінація вибіркова. Для визначення її інтенсивності використовується коефіцієнт селекції (S), що визначає зростання концентрації даного гена з покоління в покоління. Якщо на 1000 гамет, що містять ген А, у популяції приходиться 999 гамет, що містять мутантний ген а, то коефіцієнт селекції дорівнює +0,001. Якщо один з альтернативних генів цілком летальний, то коефіцієнт селекції дорівнює 1,0. Підрахунки показують, що якщо в популяції генотипи АА і Аа мають перевагу в 1% у виживанні в порівнянні з генотипом аа (тобто з 100 АА Аа виживуть усі, а з 100 аа залишиться в живих лише 99, що відповідає коефіцієнтові селекції, рівному 0,01), те буде відбуватися зростання концентрації гена А и втрата рецесивного гена а.

Отже, навіть дуже невелика перевага в доборі може стати еволюційним фактором величезного значення і привести до зміни всієї ознаки. З цих же даних добре видно, як важко цілком видалити рецесивну ознаку з популяції. Усі ці теоретичні розрахунки збігаються зі спостереженнями в природі, що показують можливість добору за дуже незначними ознаками, що дає, здавалися б, зовсім незначні переваги їх власникам.

Усяка природна популяція як губка (за виразом С. С. Четверикова, 1926) насичена прихованими мутаціями, що складають основу того «мобілізаційного резерву» мінливості, що здатний проявитися при зміні вектора добору. А така зміна неодмінно відбувається протягом життя багатьох поколінь. У цілому для нас важливий висновок, що нові мутації, навіть якщо вони володіють незначною селективною перевагою перед нормою, мають усі шанси швидко поширитися в популяції до концентрації, близької до 50%.

6. Різні форми природного добору

Основна функція природного добору, якою цікавився Ч. Дарвін, полягає в утворенні фенотипічно нових форм, спершу внутрішньовидових, а потім і видових. Отже, творча функція природного добору може бути визначена як видоутворююча. Однак, для того щоб природний добір привів до виникнення нових видів, необхідна наявність відповідних відносин із середовищем. Ці співвідношення можуть бути виражені так: природний добір приводить до утворення фенотипично нових адаптованих форм, якщо в середовищі виникають неухильні зміни в якому-небудь визначеному новому напрямку. Так, ми бачили, що в Плімутській бухті виникли зміни середовища внаслідок постійного засмічення води органічними залишками. Це привело до того, що колишня форма краба уступила дане місцеперебування новій. Так само в описаних вище спостереженнях над метеликом Oporabia диференціація лісу на дві стації привела до диференціації метелика на дві форми. При повільній зміні умов середовища в неухильному новому напрямку створюються відносини, що приводять до розвитку фенотипічно і генотипічно нових форм. Такий добір можна назвати рушійним добором.

Можливий інший випадок. Уявимо собі, що замість неухильних повільних змін у новому напрямку відбуваються порівняно швидкі зміни умов, що носять характер коливань факторів середовища. При наявності таких відносин природний добір здобуває інший характер: він йде не в сторону виживання нових форм із відповідними відхиленнями, а в сторону збереження середньої, що вже встановилася колись фенотипічної норми. Типовий приклад — виживання середньої норми в популяції горобців під час бурі в Новій Англії і загибель усіх відхилень від середньої норми. Такий добір називають стабілізуючим (И. И. Шмальгаузен).

Механізм рушійного добору. Механізм цієї форми добору зовсім зрозумілий. У популяції виду виникають численні мутації, що включаються в генетичну систему виду через схрещування і комбінування. У результаті утворяться численні комбінативні форми, у середовищі яких протікає добір. Тому що умови середовища піддаються повільним неухильним змінам у якому-небудь конкретному новому напрямку, то природно, що в популяції виду будуть відбуватися зміни фенотипу в результаті перебудови різноманітних комбінативних форм, що через вибіркову елімінацію будуть перебудовуватися відповідно до мінливих умов середовища. При наявності подібних відносин виникає рушійний добір, що веде до утворення нових екотипів, а в кінцевому рахунку — і нових видів. У цілому такий добір виникає або при зміні середовища в новому напрямку, або при захопленні видом нових місцеперебувань. В обох випадках під впливом добору в нових умовах утвориться нова форма. Саме в результаті цієї форми добору утворяться звичайно підвидові форми в різних групах видів.

Механізм стабілізуючого добору. Звернемося тепер до механізму стабілізуючого добору. Як було сказано вище, ця форма добору виникає при швидких змінах і коливаннях середовища, а не неухильних повільних змінах його. При цьому потрібно усвідомити собі той факт, що стабілізація не є зупинка еволюційного процесу. Щоб роз'яснити це положення, розглянемо механізм стабілізації. Уявимо собі такий випадок: у якої-небудь тварини (наприклад, гризуна) є модифікаційна здатність реагувати в ході формоутворення на температуру. Якщо молоді особини цього гризуна будуть жити в умовах дуже теплої весни і жаркого літа, то це приведе до розвитку в них довговухості. У даному випадку довговухість буде модифікаційною. Припустимо, що надалі настає нормальна для даної кліматичної зони сувора зима. Довговухість у цих умовах стає негативною ознакою. Гризуни в загальному характеризуються недосконалою терморегуляцією, а довговухість сприяє віддачі тепла. Відбувається зниження опірності організму й у кінцевому рахунку елімінація модифікаційно- довговухих форм. Таким чином, даний вид може процвітати тільки за умови, якщо холодна весна і холодне літо приведуть до розвитку нового покоління модифікаційної коротковухості, що буде їм корисна узимку завдяки меншій втраті тепла.

Уявимо собі тепер, що в популяції таких гризунів виникли комбінативні форми, що відрізняються тим, що незалежно від температурного фактора в них розвивається коротковухість. Тоді які б ні були весна і літо, до зими такі форми обов'язково будуть мати короткі вуха. Якщо в першому випадку коротковухість була тільки модификаційною і розвивалася як залежна ознака, то в другому випадку коротковухість буде незалежною (у відношенні температури) ознакою мутаційного походження. Зрозуміло, що мутаційно-коротковухі виявляться в більш вигідному положенні в порівнянні з модифікаційно-коротковухими. Вони не будуть залежати від випадкових коливань середовища і завжди будуть забезпечені захистом від зимового холоду. У зазначеній популяції відбудеться природний добір через елімінацію модифікантів із залежним формоутворенням вух і збереження форм із незалежним (інакше — автономізованим) розвитком коротковухості. Відбудеться заміна модифікантів відповідними мутантами. Зовсім зрозуміло, що така заміна в нашому прикладі приведе до підвищення біотичного потенціалу виду. Автономізація розвитку у випадках, подібних до нашого прикладу, корисна; будучи корисною, вона неминуче веде до елімінації всіх тих форм, що не мають описану перевагу. От чому в північній півкулі всі так звані хутрові звірі характеризуються густим зимовим хутром і коротковухістю, що розвиваються незалежно від температури.

Отже, однією зі сторін механізму стабілізуючого добору є автономізація формоутворюючих процесів, якщо це життєво корисно. Однак у картині стабілізації є одна важлива деталь. Стабілізується тільки відомий фенотип, тоді як зовсім не можна сказати, що при стабілізації зникають усі мутації, припиняється комбінування і т.д. Навпаки, при стабілізації даного фенотипу мутації і комбінації виникають настільки ж інтенсивно, як і при рушійному доборі. Змін фенотипу при цьому не спостерігається. Це пояснюється тим, що той самий фенотип може виникати на відносно різній генетичній основі, що можливо у всіх тих випадках, коли мутації дрібні і не викликають змін норми реакції, або якщо поріг реакції дуже високий, тобто потрібні дуже великі мутації або дуже різкі зрушення в середовищі, щоб змінити ознаки. Те ж саме відноситься і до комбінацій. Такі мутації і комбінації можуть вільно накопичуватися в популяції стабілізованої форми під покривом того самого фенотипу з високим порогом реакцій.

Неважко зрозуміти, що при стабілізуючому доборі, при наявності відомої сталості фенотипу ми маємо справу з особливою формою дуже інтенсивного еволюційного процесу, у ході якого через стабілізацію фенотипу усе-таки відбувається генетична еволюція виду. При цьому весь процес стабілізації характеризується, крім автономізації формоутворення (якщо це корисно), також підвищенням генетичного різноманіття під покривом стабілізованого фенотипу, що у силу цього здобуває велику стійкість. Теорія стабілізуючого добору підтверджується практикою стабілізації порід і сортів, а також тривалим існуванням багатьох видів.

Співвідношення між рушійним і стабілізуючим добором. Обидві форми добору тісно зв'язані і взаємообумовлені. Не можна думати, що в системі виду у відомий період його історичного існування діє тільки рушійний добір або, навпаки, тільки стабілізуючий добір. Однак при відомих умовах можна говорити про те, що дана форма добору є ведучою. Якщо в одній частині ареалу якого-небудь виду немає неухильних нових змін середовища і зміни умов носять характер щодо швидких коливань, то панувати буде стабілізуючий добір. При наявності в іншій частині ареалу якого-небудь виду тривалих, неухильних нових змін умов життя відповідні форми будуть знаходитися під впливом рушійного добору. Таким чином, форми добору можуть змінюватися в зв'язку з розширенням ареалу виду. Так, наприклад, відомо, що заєць-русак протягом деякого часу став інтенсивно поширюватися на північ. Таке поширення на північ означало, звичайно, проникнення в ділянки з новими умовами. Це мало своїм наслідком добір на новий екотип. Північна форма русака відрізняється більш великими розмірами, великим побілінням зимового хутра, більш інтенсивним розвитком волосяного покриву. Поширення в нові місцеперебування привело до виникнення нових відносин до нових умов середовища і, отже, до вироблення нової форми, тобто до розвитку рушійного добору. Однак те, що нам відомо про цей цікавий випадок утворення нової форми зайця-русака, змушує думати, що рушійний добір на нову форму був пов'язаний і з процесами стабілізації, зокрема з автономізацією розвитку. Великі розміри тіла — це, звичайно, не модифікація, а результат добору на збільшення розмірів тіла, тобто добору форм, у яких незалежно від коливань умов життя виробилося здатність до розвитку більш великих розмірів тіла, що забезпечують вироблення більшої кількості тепла і більш економічну їх витрату. Паралельно з цим досить імовірно, що йшов добір і на більший розвиток волосяного покриву, знов-таки не як результату модифікацій, а як наслідок автономізації процесів розвитку зимового хутра, тобто такого розвитку, що протікає незалежно від часткових коливань температури даної зими. На півночі, у нових умовах рушійний добір створив новий екотип, тоді як стабілізуючий добір, так сказати, зафіксував нову форму, відшліфував її і закріпив. Така зміна форм добору цікава і з іншої сторони. Стабілізуючий добір, як уже було зазначено, під «покривом» конкретного фенотипу накопичує генетичне різноманіття. Це нагромадження генетичного різноманіття завжди відкриває можливості до утворення нової форми під впливом рушійного добору. З іншого боку рушійний добір, як це було роз'яснено на прикладі з зайцем-русаком, тісно зв'язаний зі стабілізуючим добором. У перерахованих вище відносинах обидві форми добору, як бачимо, тісно зв'язані один з одним.

Проникаючи один в одний, обидві зазначені форми добору взаємно підвищують творчу функцію природного добору в цілому. З даного аналізу форм природного добору ясно, наскільки марне зведення еволюції до спадкоємної мінливості. Остання завжди в наявності, але характер еволюції, її напрямок, її адаптивний характер, лабільність і стабільність життєвої форми виду, фенотипу визначаються добором, а не спадкоємною мінливістю.

Інші форми природного добору. Третім типом добору розриваючий, або дизруптивний, добір, що діє в типовому випадку при різкій зміні умов існування. При цьому найбільш численна раніше частина популяції, що складається з особин середнього типу (норма), потрапляє в несприятливі умови існування і знищується. Створюється ніби багато адаптивних джерел по периферії колишнього пристосування популяції. Кожне з таких джерел здатне стати самостійним селективним центром. У кожнім з таких центрів відразу починає переважати дія стабілізуючого добору. Прикладом дії цієї форми добору може служити багаторазово досліджена іхтіологами ситуація виникнення карликових рас хижих риб у малокормних водоймах. Часто щучатам не вистачає корму у вигляді мальків інших риб. Тоді перевага серед щучат одержують, з одного боку, ті особини, що мають максимальну швидкість росту і протягом короткого часу досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів; з іншого боку, у вигідному положенні виявляються і щучата з максимально уповільненим темпом росту, тому що дрібні розміри дозволяють їм тривалий час залишатися планктофагами. Подібна ситуація, що повторюється з покоління в покоління, може через процес природного добору привести, зрештою, до формування двох рас — дрібних і великих хижаків.

Більш складними типами добору є балансований добір і добір на підвищену мінливість (дестабілізуючий). Сутність першого з цих типів добору полягає в тім, що існує кілька адаптивних норм, закономірно і циклічно змінюючих один одного. Прикладом дії такого добору може бути вже розглянутий вище приклад з існуванням у популяції сонечок двох форм: одної, пристосованої краще до літнього життя, а іншої, що краще переносить зимові умови.

Добір на підвищену мінливість характеризується тим, що у визначених умовах перевагу одержує популяція, особини якої виявляються найбільш різноманітними з якої-небудь даної ознаки Прикладом результатів дії такого добору є постійне різноманіття деталей забарвлення у будові раковини деяких видів молюсків, що живуть у надзвичайно різнорідних мікроумовах прибійної зони моря, i скелястих ділянках літоралі. Аналогічний приклад можна знайти і серед наземних молюсків, також пов'язаних з визначеними умовами мікросередовища. У цьому випадку вдалося документально показати вибірковість знищення форм, що не підходять за забарвленням до загального тла місцевості, за допомогою аналізу залишків раковин молюсків Cepea ncmoralis у «кузень» дроздів — головних ворогів молюсків у вивчених умовах.

Іноді виділяють і інші, спеціальні форми добору, наприклад так званий К-добір (добір, спрямований на підвищення ймовірності виживання окремої особини, або, що те ж саме, збільшення ефективності обміну речовин) і г-добір (добір, що викликає збільшення числа особин у потомстві).

Жодна з відмічених форм добору в чистому виді не зустрічаються в природі, так як контролюючі фактори середовища виступають у взаємодіях між собою як ціле.