- •Тема 6. Природний добір як найголовніший і провідний фактор еволюції
- •1. Побічні (непрямі) докази добору
- •2. Прямі докази існування добору
- •3. Прямі докази творчої ролі природного добору
- •4. Сучасне розуміння сутності природного добору
- •5. Інтенсивність добору
- •6. Різні форми природного добору
- •7. Добір індивідуальний і груповий
- •8. Значення природного добору
2. Прямі докази існування добору
Так як механізмом природного добору є вибіркова елімінація, то насамперед і потрібно довести її наявність. Останнє доводиться в даний час досить великою кількістю фактів.
Під час однієї бурі в 1898 р. у Новій Англії (США) загинула велика кількість горобців. Виявилося, що більшість загиблих відрізнялися або дуже довгими, або короткими крилами, тоді як особин із середньою довжиною крила загинуло менше. Виходить, мала місце вибіркова елімінація відхилень від середньої норми довжини крила, що відповідала даним умовам.
У спостереженнях англійського зоолога В. Уелдона (1860—1906) встановлено не менш цікавий факт. Вивчалася мінливість одного краба (Carcinus moenas), у якого протягом п'яти років зменшилася ширина «лоба». Так, у крабів довжиною 11,9 мм ширина « лоба» зменшилася з 9,42 до 9,28 мм, у крабів довжиною 14,5 мм — з 11,05 до 10,79 мм. Уелдон встановив, що це є результат елімінації широколобих крабів у змінених умовах існування. В ті роки в Плімутській гавані, де здійснювалися спостереження, у результаті будівництва молу було ослаблена дія припливів і відливів, наслідком чого було більш інтенсивне засмічення дна гавані частками ґрунту й органічних опадів стічних вод. Виявилося, що в «вузьколобих» особин фільтрація засміченої води протікає більш зовсім, чим у «широколобих», тому при умовах, що змінилися, і виникла виборча елімінація «широколобих» і переважне виживання «вузьколобих».
Цей висновок був підтверджений експериментом. В акваріум, постачений безупинно діючою мішалкою, було поміщено 248 крабів обох типів, причому незабаром 154 особи загинули, і усі вони виявилися «широколобими», тоді як «вузьколобі» вижили. Спостереження цікаве і тим, що в даному випадку йшов добір начебто на «вузьколобість», у дійсності істинною пристосувальною ознакою була відповідна будова зябрового апарата, тоді як розміри «лоба» були тільки корелятивно пов'язані з останнім.
Англійський зоолог Дж. Гаррісон (1920) спостерігав чисельні співвідношення особин метелика Oporabia aulumnata, що живе в двох різних ділянках лісу в районі Клівленда (Англія). Близько 1800 р. змішаний ліс, що складався із сосни, берези і вільхи, був розбитий на дві частини. Після бурі в південній половині лісу частина сосон загинула, і вони виявилися заміщеними березою. Навпаки, у північній частині береза і вільха стали рідкими. У такий спосіб ліс виявився розбитим на дві стації: в одній панували сосни, а в іншій — берези. У цьому лісі і жив згаданий метелик. У 1907 р. було помічено, що популяція його диференціювалася на дві форми — темнокрилу і світлокрилу. Перша панувала в сосновому лісі (96%), а друга — у березовому (85%). Сутінкові птахи (дрімлюга) і кажани поїдали цих комах, і Дж. Гаррісон знаходив на лісовій підстилці крила знищених метеликів. При цьому виявилося, що в темному сосновому борі крила, що лежали на землі, належали переважно світлій формі, хоча чисельне відношення темного різновиду до світлого в цьому лісі було 24:1. Отже, у темному лісі птахи і кажани захоплювали саме світлий різновид як більш помітний. З цього приклада видно, що відповідність між забарвленням метелика і колоритом його стації постійно підтримується дією природного добору.
Доказ ефективності криптичного забарвлення. Цілий ряд дослідників показали ефективність криптичного забарвлення за допомогою дотепних експериментів. Англійський зоолог Е. Б. Поултон (1899) розташував 600 лялечок на кольорових фонах, що відповідають і не відповідають їхньому забарвленню. Виявилося, що в першому випадку птахими було знищено 57% лялечок, у другому — 90%. Італійський вчений А. Р. Чеснола (1904) і незалежно від нього М. М. Бєляєв (1927) прив'язали до кілочків різнобарвних богомолів, посаджених у середовище з підходящим і не підходящим за забарвленням фоном. В одному з таких експериментів, проведених М. М. Бєляєвим, зелених і бурих богомолів (Mantis religiosa) у природних умовах прив'язували на зелені і бурі частини рослин, після чого враховували темпи їхнього винищування птахими. Через 11 днів після початку досліду більшість бурих тварин на зелених рослинах і більшість зелених на бурих рослинах виявилися знищеними, тоді як більшість особин, що підходили під фон, навіть через 17 днів залишилися непошкодженими. Аналогічні досліди були проведені з лялечками метелика-кропив’янки, що прикріплювалися на різних предметах і були швидко знищені скрізь, крім кропиви і кам'яних стін, до яких лялечки підходили за забарвленням.
Докази ефективності мімікрії й апосематичного забарвлення. Був проведений такий експеримент: на особливих дошках поміщали комах їстівних і неїстівних, зокрема апосематнчно забарвлених. Виявилося, що птахи, звичайно, хапали і неїстівних комах, однак відсоток схоплених їм їстівних був набагато більшим. Так, звичайний червоний клоп (Pyrrhocoris apterus) був схоплений тільки один раз. Птахи, безсумнівно, вибирають свою здобич, керуючись зором. І в даному випадку наявність застережливого забарвлення в червоного клопа різко знижує його загибель від птахів. Птахи, безумовно, особистим досвідом навчаються за забарвленням комахи поїдати останніх вибірково. Яскраво забарвлені комахи беруться з меншою охотою, і саме такі комахи, як правило, відносно неїстівні.
Поведінка птахів була вивчена й в експериментах з жалкими перетинчастокрилими (бджоли, оси, джмелі). Останні забарвлені, як правило, апосематично, тому що для них дуже характерне черевце з темними і яскраво-жовтими смугами, що чергуються. Виявилося, що птахи уникають поїдати цих комах, причому було доведено, що причини — неприємний їх смак для птахів. Далі, птахам були запропоновані комахи-імітатори, що наслідують перетинчастокрилих. Виявилося, що якщо імітаторів, у тому числі добре відомих у нас мух Erista-lis tenax, Volucella bombylans та інших представників родини журчалок (Syrphidae), що наслідують ос, джмелів і бджіл, пропонують молодим птахам, що не мають особистого досвіду у відношенні жалких перетинчастокрилих, то вони поїдають мух-імітаторів (зрозуміло, без усякої шкоди для себе). Однак, якщо попередньо ці птахи мали можливість ознайомитися з неприємними властивостями апосематично забарвлених перетинчастокрилих, то після цього вони не брали мух-імітаторів. Таким чином, досліди показали, що справді мімікрія має пристосувальне значення, підвищуючи виживання, і що імітатори ефективно захищені своїм псевдо-апосематичним забарвленням від атак птахів.
Дуже цікаві були експерименти з птахами, у яких як корм використовували борошняних червів. Черви були пофарбовані нешкідливою фарбою, і птахи охоче їх їли. Після цього дослід був видозмінений. Птахам були запропоновані такі ж пофарбовані черви, але частина з них була пофарбована сумішшю з неприємними на смак речовинами. Птахи перестали брати таких червів, але і не брали просто пофарбованих, тобто їстівних. Виникли відносини, що нагадують ті, котрі існують між імітатором і моделлю. Борошняні черви, пофарбовані неприємною сумішшю, відігравали роль моделі, просто пофарбовані — імітатора. Було, отже, доведено, що подібність імітатора з моделлю має захисне значення. Потім дослід був видозмінений з метою з'ясувати, якою мірою птахи здатні розрізняти малюнок. Фарбу наносили на визначені членики тіла червів, їм додавали визначений малюнок, і в такому вигляді черви включалися в описаний вище дослід. Виявилося, що птахи розрізняли малюнки і не брали виразно розфарбованих червів, якщо останні були неприємні на смак. Цей результат кидає світло на процес удосконалювання криптичного малюнка. Якщо птахи розрізняють малюнок, то чим досконаліше, наприклад, криптична подібність крила метелика з листком, тим більші його шанси на виживання.
Викладені вище приклади доводять факти вибіркової елімінації, однак не дають ще виразного уявлення про самий процес природного добору, оскільки останній не може бути зведений до елімінації, хоча б і вибіркової.
