Грицай Н. Б.

Тема 6. Природний добір як найголовніший і провідний фактор еволюції

1. ПОБІЧНІ (НЕПРЯМІ) ДОКАЗИ ДОБОРУ

2. ПРЯМІ ДОКАЗИ ІСНУВАННЯ ДОБОРУ

3. ПРЯМІ ДОКАЗИ ТВОРЧОЇ РОЛІ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

4. СУЧАСНЕ РОЗУМІННЯ СУТНОСТІ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

5. ІНТЕНСИВНІСТЬ ДОБОРУ

6. РІЗНІ ФОРМИ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

7. ДОБІР ІНДИВІДУАЛЬНИЙ І ГРУПОВИЙ

8. ЗНАЧЕННЯ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

Із загальної мінливості ознак і властивостей навіть у межах одного виду, з одного боку, і з боротьби за існування, що завжди є в природі, з іншого боку, Ч. Дарвін прийшов до висновку про існування в природі процесу, що веде до вибіркового виживання особин — процесу природного добору.

Вчення про природний добір як єдиний спрямований (і в цьому розумінні творчий) фактор еволюції з тих пір складає основу еволюційної теорії. Сучасний стан вчення про природний добір, яке за майже сто п’ятдесят років, що пройшли з моменту виходу у світ «Походження видів...», значно збагатилося і розширилося.

1. Побічні (непрямі) докази добору

Уявлення про природний добір як фактор еволюції Ч. Дарвін вивів чисто логічно. Прямих доказів існування в природі природного добору (як фактора еволюції) не було ні в часи Ч. Дарвіна, ні через багато років, хоча було відомо багато побічних доказів його дії. Коротко розглянемо ряд побічних доказів. Один з головних доказів його існування можна бачити в різноманітних формах пасивного захисту рослин і тварин.

Криптичне забарвлення і форма тіла. Криптичною називають забарвлення і форму тіла, що роблять тварину (а іноді і рослину) подібною із предметами його нормальної життєвої обстановки. Ефект такої подібності може бути також названий ефектом, що маскує. Розглянемо деякі приклади, і насамперед з нашої природи. Один невеликий павук (Drassus polinovi), що живе на гілках дерев, на вигляд не відрізняється від бруньки. Черевце павука покрите складками, що імітують лусочки бруньок. Він робить короткі перебіжки і негайно приймає типову позу спокою, що в поєднанні з маскуванням робить його непомітним для птахів. Поєднання криптичної подібності з криптичною поведінкою (поза спокою) досить характерне для описуваного явища. У сутінки на світло ліхтаря в тиху літню ніч прилітає безліч нічниць, п'ядунів та інших метеликів, у яких крила також пофарбовані криптично. Вкажемо для прикладу наших куріпок і бугаїв і т.д. У цих птахів криптична подібність спостерігається то з корою, то з рослинним покривом ґрунту, то з голою поверхнею пустелі і буває пов'язана, як правило, з позою спокою. Відсутність руху підсилює криптичний ефект забарвлення. Наприклад, гусінь мете­ликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники схожі на сухі сучечки; у разі небезпеки вони завмирають і стають зовсім непомітними на рослинах. Є тварини, здатні швидко змінювати забарвлення залежно від навколишнього середовища: камбала, восьминоги, хамелеони тощо.

Особливою формою криптичних ефектів потрібно вважати розчленовуюче забарвлення, властиве дуже багатьом ссавцям і птахим, а також рибам. Таке забарвлення приховує істинні форми тіла, робить тварину малопомітною на широкому тлі ландшафту, на якому його контури губляться або навіть на відомій відстані ніби поглинаються. Подібний ефект в африканських просторах досягається, наприклад, забарвленням, властивим зебрам.

Апосематичне (застережне) і загрозливе забарвлення. Такий тип забарвлення протилежний криптичному. Замість непомітного забарвлення комаха або інша тварина має яскраве забарвлення, що кидається в очі. Такими є сонечка, багато метеликів, деякі змії, клопи і т.д. Застережливе забарвлення властиве звичайно таким формам, що неприємно пахнуть або мають отруйні залози і, отже, неїстівні або навіть життєво небезпечні для ворогів, як, наприклад, деякі змії. Тут можна вказати на дуже небезпечну отруйну американську змію — коралового аспіда, у якої тіло пофарбоване в коралово-червоні й оливково-чорні смуги, що чергуються.

Порівняння криптичного і апосематичного забарвлення дуже цікаве. Перше властиве беззахисним тваринам, для яких життєво важливо бути непомітними. Друга — тваринам, добре захищеним, для яких апосемія має значення пристосування, що виражається словами «не чіпай мене». Це справді застережне забарвлення, що відлякує потенційних ворогів.

Приблизно таке ж значення має і загрозливе забарвлення, що властиве їстівним (для птахів) видам комах. На відміну від застережливого, це звичайно яскраве забарвлення видне не постійно, а тільки в момент збудження, коли раптовим рухом воно оголюється перед джерелом потенційної небезпеки. Так, наприклад, глазчатый бражник, раптово оголюючи яскравий глазчатый малюнок задніх крил, відлякує птахів. Дія загрозливого забарвлення, як правило, пов'язана зі спеціальною позою погрози. Прекрасним прикладом цього роду може служити тарантул, що має в нашій природі досить широке поширення. Коли цей красивий великий павук знаходиться в роздратуванні, наприклад при зустрічі з якою-небудь комахою або з іншим тарантулом, він негайно високо закидає чотири передні ноги (дві передні пари). При цьому замість монотонного сірого кольору, що покриває верхні сторони ніг, раптово з'являється різкий і яскравий смугастий малюнок, комбінований з білих і оксамитово-чорних смуг. На оксамитово-чорному черевці оголюється, крім того, оранжева пляма.

Мімікрія. Мімікрією (від грец. мімікос — наслідувальний) називають явище, коли беззахисна тварина ніби наслідує забарвленням і формою тіла іншу тварину, чим-небудь добре захищену. Дві форми мімікрії у тварин відкрили англій­ський ентомолог Г. Бейтс та німецький зоолог Ф.Мюллер. Мімікрія ефективна під час захисту від хижих тварин лише за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид, якого наслідують (модель), мешкають в одній місцевості, причому чисельність іміта­тора істотно нижча, ніж моделі (інакше у хижака не виробиться умовний рефлекс на певний подразник, пов'язаний з неїстівністю жертви).

У разі бейтсовської мімікрії гірше захищений вид наслідує забарвлення або форму добре захищеного. Наприклад, деякі тропічні метелики-білани подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин; їстівні метелики — несправжні пістряки нагадують отруйних для птахів справжніх пістряків тощо. Є метелики, мухи, жуки, котрі наслідують отруйних ос і бджіл, а неотруйні змії – отруйних. Муха волюцелла, що поселяється в гніздах джмелів, надзвичайно схожа на них і т.д. Явище це дуже поширене.

Суть мюллерівської мімікрії полягає в тому, що кілька захи­щених видів нагадують один одного за забарвленням і формою, утворюючи так зване «кільце»; їхні вороги, виробивши рефлекс від­рази до одного з видів «кільця», не чіпають також і інших. Такі «кільця» утворюють, наприклад, отруйні комахи, що мають попе­реджувальне червоне з чорними плямами (сонечка, клоп-солда­тик та інші) або жовто-чорне (різні види ос, деякі павуки) забарв­лення.

Якщо бейтсовську мімікрію можна порівняти з маленьким підприємством, що підлаштовується під рекламу якоїсь великої фірми, то мюллерівську мімікрію можна порівняти з двома підприємствами, що для економії засобів користуються загальною рекламою.

Мімікрія у рослин полягає у виробленні окремих пристосувань, що нагадують моделі. Так, у деяких рослин квітки позбавлені нектарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарних нектароносіїв. Комахоїдна рослина непентес з Південно-Східної Азії має ловильні листки, які нагадують квітки інших рослин, для приваблення жертв-комах.

Пояснення перерахованих явищ у світлі теорії природного добору. Явища криптичних ефектів, апосематичного і загрозливого забарвлення, а також мімікрії без натяжок пояснюються тільки у світлі теорії природного добору. Слід зазначити, що були запропоновані інші пояснення цих явищ. Наприклад, робилися спроби звести явища криптичного забарвлення до впливу клімату, їжі, хімічних факторів середовища, вправ і т.д. Однак усі ці пояснення неспроможні. Наприклад, зовсім незрозуміло, яким чином температура могла б створити криптичне забарвлення верхньої сторони передніх крил метелика-каліми і не вплинула на нижню сторону крил, де криптичне забарвлення відсутнє. Зовсім безглузде і припущення, що каліма «вправлялася» у подібності з листком або паличник — у подібності із сучком і т.д.

Зовсім інше тлумачення і розуміння розглянутих явищ виникає в тому випадку, якщо врахувати їхнє біологічне (екологічне) значення. В даний час ми зовсім точно знаємо, що, наприклад, криптичне забарвлення і малюнок є пристосуваннями проти ока хижака. Це так називані візуальні пристосування, засновані на зорових ефектах. Криптичне забарвлення робить беззахисну комаху непомітною для птахів; апосематичне забарвлення, навпаки, робить добре захищену комаху помітним для них. Особистий досвід птахів підказує їм, що апосематично забарвлені комахи мають неприємний смак, унаслідок чого птахи їх не торкають; загрозливе забарвлення і поза лякають супротивника; мімікрія візуально (зорово) обманює ворога. Усе це робить зрозумілим, чому, наприклад, криптичне забарвлення є тільки там, де воно необхідне як візуальне пристосування, і відсутнє у тих місцях тіла, де воно не потрібне.

Встановивши таке припущення, підійдемо до нього з погляду дарвінівського пояснення пристосувань. Проти яких ворогів діють ці пристосування, наприклад, у комах? Ймовірно, проти комахоїдних птахів. Справді, птахи численні, а головне, усі вони дуже рухливі, зіркі, діяльні. Забарвлення, що маскує, подібність з листком, подібність з неїстівними комахами або робили беззахисну комаху непомітною (у випадку криптичного забарвлення і криптичної поведінки в формі «пози спокою»), або вводили птахи в обман (мімікрія). Зрозуміло, що якщо це так, то візуальні пристосування сприяли підвищенню потенціалу виживання і біотичного потенціалу в цілому. Так як візуальні пристосування виявилися досить корисними, то їхні власники виживали у великому відсотку і давали таке ж візуально пристосоване потомство. У кінцевому рахунку з покоління в покоління відбувався добір на криптнчні якості, на ефект мімікрії і т.д. Це загальне пояснення вимагає, однак, деякої розшифровки.

Якщо, наприклад, спробувати проаналізувати криптичну подібність метелика каліми з листком, то негайно виявиться, що вона складається з дуже великого числа елементів. Подібність каліми з листковою пластинкою носить детальний, а не загальний характер. Усі ці елементи криптичного забарвлення, форми і поведінки не могли виникнути раптово. З погляду теорії природного добору криптнчна подібність і мімікрія виникли як випадкова і притому приблизна подібність. Однак, раз виникнувши, вона потім, як корисна, зберігалася. Утримавшись у поколіннях, початкова криптична подібність була виражена в різних особин у неоднаковій мірі й у різному числі елементів.

Якщо криптична подібність і мімікрія в ході історії удосконалювалися, то тоді різні види, наприклад види метеликів, повинні знаходитися і в даний час на різних ступенях цієї пристосувальної досконалості. І дійсно, вдалося констатувати подібне удосконалювання криптичнх ознак у межах одного виду.

Так було показано, що в межах того самого виду метелика Zaretes isidora можна встановити кілька форм, у яких криптичні ознаки (подібність із сухим листом) досягають різного ступеня досконалості.

Цікавий і такий факт: серединна жилка крила каліми виникла частково за рахунок інших елементів малюнка, ніж у Zaretes. Отже, той самий ефект має в різних видів різне походження. Різними шляхами досягнута імітація листової пластинки. Зовсім очевидно, що фактором, що обумовив ці результати, були не клімат і не вправи, а око хижака. Птахи винищували форми, менше подібні з листком, а форми, більш подібні з ним, виживали.

Що стосується психічних факторів, що нібито викликали описувані явища, то кращим доказом, що спростовує це ламаркіське уявлення, є випадки мімікрії в рослин, коли, наприклад, моделлю служить комаха, а імітатором є квітка. Так, квітка орхідеї (Ophrys muscifera), надзвичайно схожа на джмеля. Подібність це пояснюється так: 1. Квітка запилюється джмелями. 2. Квітка не має запаху, а його комаха, що запилює, не шукає нектару і не одержує його. 3. Відвідувачами квітки є тільки самці. 4. Квітка досить схожий на самку того ж виду комахи. 5. Самець, сідаючи на квітку, поводиться так само, як при копуляції із самкою. 6. Якщо видалити частини квітки, що викликають подібність його із самкою, то квітка не приваблює самців. Усі ці особливості дозволяють стверджувати, що криптичні ознаки квітки є чудовим пристосуванням до запилення. У даному випадку, зовсім зрозуміло, що ні теорія «вправляння», ні вплив кліматичних і психічних факторів нічого не пояснюють. Описаний випадок зрозумілий тільки з погляду теорії природного добору і є одним з найкращих побічних доказів його.

Особливості ентомофільних, орнітофільних і теріофільних квіток. Мова йде про рослини, що запилюються комахами, птахими і ссавцями. Пристосування квіток таких рослин до цих тварин дійсно разючі і не чим іншим, як тільки природним добором, не можуть бути пояснені. Розглянемо деякі приклади.

Ентомофільна квітка шавлії запилюється джмелями. Коли джміль сідає на нижню губу квітки, то тичинки опускаються над його спинкою. Це пояснюється тим, що в основі тичинок є особливі подушечки, а сама тичинка прикріплена рухливо. Штовхаючи подушечку, джміль викликає опускання тичинки над його спинкою, причому в момент контакту з пиляком спинка джмеля покривається пилком. Джміль обстежує одну рослину за іншим. Потрапивши на іншу квітку, особливо більш зрілу, з опушеними над нижньою губою приймочками, джміль запилює таку квітку пилком, яким покрита його спинка. У такий спосіб джміль забезпечує важливий акт перехресного запилення.

Істотною ознакою ентомофільних квіток є яскраве забарвлення, часто в комбінації з запахом.

Зовсім інакше пристосовані до запилення квітки орнітофільні (запилюються птахами).

Птахи орієнтуються за допомогою зору. Отже, квітки повинні бути яскраво зафарбованими, тоді як запах не є обов'язковим, що в дійсності і спостерігається. Орнітофільні квітки, як правило, не мають запаху, але мають яскраве забарвлення, що залучає птахів. Наприклад, квітки, що запилюються колібрі, мають яскраве червоне, блакитне або зелене забарвлення, що відповідає чистим кольорам сонячного спектра. Якщо в межах якої-небудь систематичної групи рослин є орнітофільні форми, то саме вони і мають кольори спектра, у той час як інші форми подібного забарвлення не мають. Таким чином, зовсім очевидно, що яскраве забарвлення квіток — пристосування до відвідування їх птахами. Добре, що орнітофільні квітки пристосовані до приваблювання птахів не тільки за кольором, але і за своєю будовою. Так, у них спостерігається збільшення міцності квіток за рахунок розвитку механічних тканин (у ксерофітів) або підвищення тургору (у рослин вологих тропічних областей). Крім того, орнітофільні квітки виділяють рясний рідкий або слизуватий нектар.

Необхідно зупинитися ще на квітках теріофільних, пристосованих до запилення ссавцями, зокрема кажанами. Теріофільні квітки мають ряд своєрідних ознак. Кажани легко можуть пошкодити квітку. У зв'язку з цим вона відрізняється надзвичайною міцністю тканин, а окремі його частини (як і у випадку орнітофільних квіток) зрощені одна з одною. Так як кажани літають у сутінки, то теріофільні квітки видають запах тільки в цей час. У сутінковий час у них спостерігається і виділення нектару. Зі своєї сторони, деякі кажани, що користуються квітками, пристосовані до них. Так, у длинноязикового вампіра (Glossophaga soricina) морда витягнута, а язик подовжений і має щітку, яка набирає нектар.

Таким чином, будова і забарвлення квітки, характер запаху або його відсутність, а також час виділення нектару з разючою точністю пристосовані до відвідувачів (комах, птахів, ссавців та іншим тваринам), відповідаючи їх організації й особливостям поведінки.

Без теорії природного добору всі описані пристосування, мабуть, довелося б пояснювати незбагненною «здатністю» набувати доцільної будови, у всіх деталях пристосованої до відвідувачів квіток. Навпаки, теорія природного добору дає наукове пояснення всім описаним явищам. Запилення перехресників — життєво важлива якість, без якого відтворення потомства здійснити важко. Чим краще пристосована рослина до свого запилювача, тим більше в нього шансів на розмноження.

Таким чином, пристосування неминуче досягали до високої досконалості там, де вони були біологічно необхідні. Добре, що ця досконалість пристосування особливо висока, якщо квітка відвідується тільки одним визначеним споживачем нектару. Якщо цього немає, то пристосування до них, як правило, носять більш загальний, універсальний характер.

Острівні безкрилі комахи. Ч. Дарвін вказував, що на острові Мадейра з 550 видів жуків лише 220 видів здатні до польоту. Явище це супроводжується такими обставинами. З одного боку, суцільно і поруч літаючі жуки заносяться вітром у море і гинуть. З іншого боку, мадейрські жуки ховаються, поки дує вітер і немає сонця. Далі було констатовано, що безкрилі комахи особливо характерні для островів, що обдуваються сильними вітрами. З цих фактів Ч. Дарвін зробив висновок, що безкрилість комах таких островів вироблена добором. Літаючі форми несуться вітром і гинуть, а безкрилі зберігаються. Отже, через постійну елімінацію крилатих форм складається фауна океанічних островів, що обдуваються вітрами.

Ці припущення цілком підтвердилися. Було з'ясовано, що відсоток безкрилих форм на островах, що обдуваються вітрами, завжди значно вищий, ніж на материках. Так, на Крозетських островах (Полінезія) з 17 родів комах—14 безкрилих. На Кергеленських островах із загального числа восьми ендемічних видів мух тільки один вид має крила.

Можна було б, звичайно, сказати, що добір отут не при чому. Наприклад, у дрозофіли спостерігаються безкрилі мутанти. Отже, безкрилість — результат мутації, а добір тільки підхоплює мутацію, якщо вона корисна, що могло мати місце і на островах, що обдуваються вітрами. Помилковість такого пояснення добре виявляється з розгляду наступних особливостей безкрилих форм.

Одна з кергелепских безкрилих мух має, крім безкрилості, іншу рису: вона завжди тримається на нижній стороні листків рослин, стійких проти вітру. При цьому лапки цієї мухи постачені чіпкими кігтиками. В іншої кергеленської мухи (Amalopteryx maritiina) поряд з рудиментацією крил стегна задніх ніг мають сильно розвинуті м’язи, з чим пов'язана здатність мухи до стрибків. Далі, цим комахам властиве цікаве поводження. Як тільки сонце закривається хмарами (провісник вітру), комахи, що не літають, негайно ховаються, ідучи в ґрунт, ховаючись у гущавину трав'янистої рослинності, переміщаючись па нижню сторону листів і т.п. Отже, безкрилість або рудиментація крил пов'язана з цілим рядом інших пристосувальних особливостей організації і поведінки, які не можуть бути визначені однією мутацією.Повинен був йти процес нагромадження і комбінування дією природного добору цілого комплексу острівних ознак.

Одним із чудових побічних доказів дії природного добору є особливості кергеленських квіткових рослин. На цих островах немає рослин, що запилюються комахами. Цей факт стане зрозумілим, якщо згадати, що політ комах пов'язаний з їх загибеллю. Тому на островах, що обдуваються вітрами, є тільки вітрозапильні рослини.

Інстинкти комах. Гусениці багатьох наших метеликів (махаонів, ванес, білявок і ін.) до моменту утворення лялечки роблять на поверхні підходящого субстрату (наприклад, на гілочці або на стіні) павутинний ґудзик, а потім складними обертальними рухами головного кінця виготовляють павутинне кільце, що за своїм діаметром точно відповідає діаметрові майбутньої лялечки, незважаючи на те, що ця операція робиться кожною особиною єдиний раз у її житті.

Зрозуміло, що цей доцільний інстинкт міг виробитися тільки через добір, тому що про вправляння в створенні кільця не може бути і мови, а фізико-хімічні фактори тут не до чого.

Виникнення засобів пасивного захисту. У тварин і рослин у природі часто зустрічаються засоби пасивного захисту у виді колючок, голок, шипів, жалких клітин (кропива, медуза й ін.). Часто зустрічаються й утворення типу «щита» — панцир у черепахи, мушлі молюсків, кісткові луски риб, рептилій, а в рослин кристали кремнезему і солей кальцію, що роблять стебла і листи невразливими для гусениць, равликів і навіть для гризунів. Усі ці утворення ніяк не могли розвинутися в результаті адекватного споконвічного недоцільного реагування на умови зовнішнього середовища, так само як і в результаті вправляння. Єдине матеріалістичне пояснення ми знаходимо й у цьому випадку лише в дії природного добору, що зберігає краще захищених особин.

Але якими б не були такі припущення переконливими, вони все-таки залишаються лише побічним доказом існування в природі процесу природного добору і його ведучої ролі у виникненні пристосувань.