Крушинский л.В. Поведение и эволюция

Печатается по изд.: Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 209-233.

Предпосылки к образованию сообществ позвоночных животных

Вопросы о структуре сообществ разных таксономических групп животных и роли группового поведения в эволюционном процессе связаны с рядом общих проблем эволюционного учения. Они имеют непосредственное отношение к эволюции гоминид и ряду проблем антропогенеза.           Объективное изучение элементарной рассудочной деятельности животных только начинается. Имеющиеся знания невелики. Тем не менее они позволяют подойти к рассмотрению сообществ позвоночных животных с учетом этой формы высшей нервной деятельности.           Ч. Дарвин, а затем П. Кропоткин придавали большое значение рассудочной деятельности в образовании сообществ у животных и рассматривали ранние этапы антропогенеза под углом зрения этих представлений. Кропоткин в своей книге «Взаимопомощь среди животных и людей как двигатель прогресса» (1922) справедливо указывал, что Дарвин, внеся в науку понятие о борьбе за существование как важнейшего фактора эволюционного процесса, обозначал этим термином значительно более широкий круг явлений, чем буквальная борьба всех против каждого.           Само выражение «борьба за существование», как предупреждал Дарвин, он применял в широком и метафорическом смысле. Содержание, которое вкладывал Дарвин в понятие «борьба за существование», делается особенно ясным из его замечательной книги «Происхождение человека и половой подбор». В этой книге он углубил свое понимание естественного отбора, рассматривая эволюционное значение не «борьбы всех против каждого», а, наоборот, значение общественных инстинктов животных и человека в ранние периоды его эволюции. Возможную предпосылку к возникновению общественного инстинкта Дарвин видел в отношении потомков к своим родителям. Естественный отбор, усиливая стремление потомков находиться около родителей, мог привести к возникновению инстинкта, благодаря которому стало возможным образование сообщества у животных. Возникновение групповых отношений могло иметь преимущество в борьбе за существование, так как членам такого сообщества было легче противостоять различным опасностям, чем особям, ведущим уединенный образ жизни. Таким образом, само формирование сообщества оказывается мощным орудием коллективной защиты.           Дарвин, приводя примеры коллективной защиты животных, рассматривал их как случаи борьбы за существование. В настоящее время термин «борьба за существование» уступил место термину «отбор», введенному также Дарвиным. Под отбором понимается направленное воспроизведение определенных генотипов.           Учение Дарвина позволило рассмотреть проблему жизни животных в сообществах с точки зрения биологической адаптации и значение внутригрупповых отношений для естественного отбора. Позднее А. Эспинас (1898) дал подробную, для своего времени, сводку представлений о групповых отношениях у животных. Рассматривая природу сообществ у животных, он приходит к выводу, что эти сообщества — неоспоримая реальность, изучать которую должна особая наука. Сложность групповых отношений, согласно его мнению, определяется уровнем развития сознания (мы бы сказали уровнем развития элементарной рассудочной деятельности) животных.           Большое значение имел выход в свет вышеупомянутой книги П. Кропоткина. Главная заслуга Кропоткина заключается в том, что он глубоко проанализировал роль взаимной помощи среди животных и людей как фактора прогрессивной эволюции. Основное его положение сводится к тому, что жизнь сообществами служит могущественным фактором в борьбе за существование и дает огромные преимущества для выживания и сохранения наибольшего числа потомков. Кропоткин приходит к выводу, что общительность можно признать главным фактором эволюции, главным условием прогрессивного развития. Одно из важнейших следствий этого Кропоткин видит в прогрессивном развитии умственной деятельности.           Идеи о роли взаимопомощи в жизни животных мало привлекали внимание ученых, развивающих эволюционное учение Дарвина. Однако в последние десятилетия появляется все больше и больше наблюдений, свидетельствующих о несомненном наличии взаимопомощи и сотрудничества среди позвоночных.           А. Антони (Anthony, 1955), изучая стайную жизнь луговых собачек (Cynomys ludovicianus), пришел к выводу, что многообразные формы содействия обусловливают высокий уровень внутригрупповых отношений у животных. При этом он указывает, что высшая форма отношений в сообществах этих животных связана с «сознательными (conscious) актами сотрудничества».           В изучении групповой жизни животных можно выделить два направления: 1) классификацию уровней организации сообществ; 2) выделение и рассмотрение роли факторов, которые обусловливают групповые отношения в сообществах. При рассмотрении типов сообществ следует прежде всего определить, какие группы животных можно считать сообществами, т. к. далеко не всякое скопление животных может быть названо сообществом.           В весенние месяцы на определенных участках водоемов (на отмелях), где мечут икру лягушки, можно увидеть огромное скопление головастиков. Эти отмели оказываются наиболее прогретыми солнцем; они-то и привлекают головастиков. Такие группы животных, которые скапливаются на территориях с благоприятным микроклиматом или обилием пищи, конечно, нельзя назвать сообществом. И. Эйбль-Эйбесфельдт (Eibl-Eibesfeldt, 1967) назвал их агрегациями.           Только в том случае, если особи, принадлежащие к одному виду, стремятся друг к другу, можно говорить о наличии каких-то групповых отношений между ними (Wickler, 1967). Такие объединения животных могут быть классифицированы на несколько качественно различных групп. Классификация была проведена этологами. Четким критерием, позволяющим классифицировать сообщества, служит индивидуальное узнавание членами сообщества друг друга.           Животных, которые объединены в группу, но персонально не знают друг друга, Г. Крамер (Kramer, 1950) предложил называть анонимным сообществом. Это могут быть весьма многочисленные группы, как например объединение сотен пролетных птиц в период миграции и зимовок. Объединения животных, которые не проявляют каких-либо признаков агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, названы открытым анонимным сообществом (Eibl-Eibesfeldt, 1967; Wickler, 1967). Однако в таком сообществе могут находиться и группы животных, индивидуально знающих друг друга. Пример этого — колония птиц, размножающихся на небольшой территории. Каждая пара знает индивидуально друг друга, а после вылупления — и своих птенцов. Однако колония в целом анонимна; к ней могут присоединяться любые особи данного вида.           К этому же типу сообщества К. Лоренц (Lorenz, 1963) относит и супружеское объединение белого аиста (Ciconia ciconia). Образование пар у этих птиц происходит только в период насиживания яиц и выкармливания птенцов. В остальное время самец и самка ведут раздельный образ жизни. В образовании супружеской пары ведущую роль, согласно мнению Лоренца, играет гнездо, а не персональное знание птицами друг друга. Самцы прилетают весной на несколько дней раньше, чем самки. Прилетающие самки садятся на гнезда, которые уже заняты самцами. Если гнездо заняла не та самка, с которой самец в течение нескольких предыдущих лет выводил птенцов, он принимает ее. Прилетевшая старая самка вступает в бой с ранее прибывшей. Во время боя самец остается индифферентным: он будет выводить птенцов с той самкой, которая одержит победу. Таким образом, в период размножения только специфическая территория — гнездо — объединяет самца и самку. Сходную систему организации семейного сообщества Лоренц описал и у ночных цапель квакв (Nycticorax nycticorax).           Другой тип объединения группы животных — закрытое анонимное сообщество. В такой колонии отдельные особи персонально не знают друг друга, однако они отличают животных, не принадлежащих к их колонии (Eibl-Eibesfeldt, 1967; Wickler, 1967). При появлении чужого животного на территории колонии обычно все особи этой колонии набрасываются на чужака и изгоняют или убивают его. Пример закрытого анонимного сообщества — колонии пасюков (Rattus norvegicus). Ф. Штейнигер (Steiniger, 1950) показал, что опознавательный признак, при помощи которого крысы узнают особь своей колонии, — специфический запах, характерный для каждой колонии. Если крысу натереть подстилкой, взятой из чужой колонии и вновь пустить в прежнюю ее колонию, крысы, с которыми она до этого жила мирно, ее убьют (Eibl-Eibesfeldt, 1963, 1967; Lorenz, 1963).           Более высокий тип групповой организации животных, чем анонимные объединения, представляет сообщество, в котором все особи индивидуально знают друг друга. Такое объединение этологи называют «индивидуализированным сообществом». В нем все животные делятся как бы на две группы; принадлежащие к своему сообществу и не принадлежащие к нему. Члены такого сообщества знают друг друга на основе индивидуального опыта.           По мнению А. Менинга (Manning, 1972), какова бы ни была организация объединившихся животных — агрегация или сообщество, построенное на основе индивидуального знания его членов друг друга, — объединение всегда выгодно с эволюционной точки зрения.           Классификация различных форм организации сообществ животных позволила рассмотреть роль факторов, которые определяют разные типы внутригрупповых отношений. В качестве одного из ведущих факторов, лежащих в основе организации сообщества животных, этологи рассматривают агрессию.           После того как Т. Шельдеруп-Эббе (Schjelderup-Ebbe, 1922, 1922а) установил существование ясных иерархических отношений в сообществах кур и показал возможность их объективной оценки, появилось огромное число работ, в которых изучались ранговые отношения как у диких, так и у домашних животных. Проведенные исследования показали, что иерархические отношения в сообществах разных видов животных весьма распространены. Однако степень выражения иерархии различна в сообществах разных видов, пород и даже линий животных. Одна из причин, обусловливающая различия в выражении ранговости, — разная степень внутривидовой агрессивности у разных животных. Установление иерархических отношений происходит в результате агрессивных столкновений между членами сообщества, которые выражаются в драках или угрожающих позах; иногда только угрожающие позы приводят к установлению стабильных иерархических отношений.           Одно из направлений исследования внутригрупповых отношений у животных, связанное с вопросом о роли агрессии в образовании сообщества, — изучение ритуально-символических движений. При помощи таких движений животные одного вида сигнализируют о готовности к выполнению определенных совместных действий.           Д. Хексли (Huxley, 1914) одним из первых описал ритуальные движения у чомги (Podiceps cristatus) во время тока. Применяя этот термин без кавычек, он хотел подчеркнуть эволюционное значение ритуальных движений как для животных, так и для человека. Одно из существенных значений, которые имеют ритуальные движения в жизни-животных, — это сигнализация в индивидуализированных сообществах своему половому партнеру о сохранении их семейных уз. И. Эйбль-Эйбесфельдт (Eibl-Eibesfeldt, 1960) описал символическую церемонию подношения самцом галапагосского баклана (Nannopterum harrisi) веточки строительного материала для гнезда при встрече со своей самкой. Самка принимает это подношение, но за ненадобностью в данный период сезона размножения может тут же его выбросить.           Символические ритуальные движения — это специфический, врожденно-детерминированный язык, которым обмениваются животные в целях выполнения совместных действий. Он присущ животным, входящим в анонимные сообщества. Однако более значительную роль эта форма общения играет у животных, образующих индивидуализированные союзы. Ритуально-символический язык — одно из средств, лежащих в основе образования и сохранения этой формы групповых отношений у животных. В комплекс ритуальных движений нередко входят специфические звуковые сигналы.           Поражающая своей яркостью окраска самцов многих видов рыб и птиц — не что иное, как средство, подчеркивающее выразительность ритуальных движений. Однако яркая окраска, как было показано К. Лоренцом (Lorenz, 1962, 1962а, 1963) на примере рыб коралловых рифов, может иметь биологическое значение не только для того, чтобы делать более выразительными ритуальные движения, способствующие образованию сообщества. Она может оказывать и противоположное действие. Наиболее ярко окрашенные виды рыб коралловых рифов наиболее агрессивны, причем их агрессия в основном направлена на особей своего вида; в данном случае яркая окраска служит своеобразным флагом, предупреждающим об агрессивности. Это приводит к широкой дисперсии особей каждого вида в пределах занимаемой ими территории. Ритуально-символические движения, издаваемые при этом звуки и яркая окраска усиливают выразительность агрессивной реакции. Роль агрессии в образовании семейного объединения ярко выступает у серых гусей (Fischer, 1965). Ведущее значение в образовании и поддержании индивидуализированного объединения у этих птиц имеет «триумфальная» церемония. Эта церемония непосредственно связана с агрессией. Отдельные звенья церемонии (реакция агрессии, испуга и взаимного контакта) переплетаются, и эта форма поведения лежит в основе групповых отношений у гусей. На основе триумфальной церемонии осуществляется целый ряд биологических функций, важнейшая из которых связана с размножением.           Изучение индивидуализированных сообществ с ранговыми отношениями, устанавливающимися между отдельными его членами, выяснение роли агрессии и ненаправленных ритуально-символических агрессивных действий в групповой жизни животных легли в основу обобщения о причинной связи агрессии с уровнем внутригрупповых отношений, сделанного Лоренцом (Lorenz, 1963). В основе индивидуализированного союза, по его мнению, лежит внутривидовая агрессия. В сущности, агрессивные движения входят в «репертуар языка», при помощи которого члены индивидуализированного союза общаются друг с другом. Подчеркивая роль внутривидовой агрессии как ведущего фактора в образовании стабильного сообщества, формирующегося на основе ранговых отношений, Лоренц (Lorenz, 1963, 1967) указывал, что такое сообщество характерно для высокоразвитых позвоночных, обладающих сложным поведением; при этом большую роль играет индивидуальный опыт животного.           Согласно нашему мнению, важнейшее условие, определяющее усложнение внутригрупповых отношений между членами индивидуализированного объединения животных, — уровень развития их элементарной рассудочной деятельности. Она обусловливает возможность улавливания всех нюансов взаимоотношений, складывающихся в этом сообществе, и обеспечивает взаимопонимание его членов. Только на основе достаточно развитой рассудочной деятельности могут сформироваться такие поведенческие акты, как взаимопомощь и сотрудничество среди позвоночных животных. Таким образом, мы исходим из положения, что не внутривидовая агрессия, которая выполняет ряд важных биологических функций в жизни животных, а уровень развития их элементарной рассудочной деятельности является главным условием, определяющим сложность, многообразие и пластичность отношений в сообществах.           Мы полагаем, что в процессе эволюции развитие элементарной рассудочной деятельности и усложнение общественных отношений должны были идти в значительной степени параллельно. Поэтому рассмотрение эволюции той ветви филогенетического древа, которая привела к появлению Homo sapiens, едва ли будет достаточно полным, если не учитывать развитие рассудочной деятельности и форм общественных отношений у отдаленных и ближайших предков человека.