Сон и отдых

С точки зрения поведения сон — это период отсутствия активности. Для сна характерно определенное состояние организма, определенный ритм (обычно суточный), повышение порога сенсорных реакций, приуроченность к определенному месту (различные виды убежищ), характерная для данного вида животных поза. Состояние сна у животных может быть определено на основании поведенческих или электрофизиологических критериев, а также на сочетании этих показаний.           Изучение поведения во время сна у морских млекопитающих осложняется их водным образом жизни. В литературе однако имеются описания отдыха у разных видов китообразных в их естественном окружении. Известно (Gray, 1887), что китобойные шхуны подходили вплотную к гренландским китам и финвалам, неподвижно лежащим у поверхности воды или очень медленно передвигающимся. Киты, как бы внезапно очнувшись ото сна, быстро уплывали прочь от корабля.           У островных популяций вертящихся дельфинов наблюдали отдых обычно около полудня (Norris, Dohl, 1980). Они заходили в укромные лагуны и заливы, защищенные от ветра высокими берегами и, сгруппировавшись, медленно двигались по кругу. Группа во время отдыха обычно принимает дискоидальную форму в отличие от построения шеренгой во время активной охоты. У отдыхающих дельфинов резко снижается интенсивность звуковой сигнализации и уменьшается их разнообразие (Powell, 1966; Norris, Dohl, 1980). У вертящихся дельфинов во время отдыха прослушивались только отдельные щелчки. Б. и М. Вюрсиг (Wursig, Wursig, 1979) наблюдали, что в период отдыха тусклые дельфины собираются в тесную труппу и медленно движутся по кругу, представляя как бы единый «амебовидный» организм.           Г. Байтсон (Bateson, 1974), изучая группировки двух видов дельфинов — пятнистых (Stenella attenuata) и вертящихся (Delphinus rosiventis) — в неволе, полагает, что ночные групповые связи отличаются от дневных и истинные социальные связи между членами сообщества можно понять только в их ночных группировках. В период ночного отдыха пять дельфинов из семи проводили ночь вместе. Они медленно двигались по кругу, обычно по часовой стрелке. В это время у них наблюдалось синхронное дыхание. Иногда они меняли направление движения, но при этом у них сохранялись тот же строй и синхронность дыхания. Два самца проводили ночь отдельно от центральной группы. Один из них (лидер) плавал поодаль от группы также по кругу, но его дыхательные движения не были синхронны с остальными дельфинами. Второй самец «зависал» у поверхности воды в характерной позе с опущенным вниз хвостом и выставленной наружу спиной. Днем эти дельфины плавали, группируясь по-другому.           Наблюдения за поведением индийских афалин в океанариуме (Tayler, Saayman, 1972) выявили определенную приверженность дельфинов проводить ночь в одном и том же месте бассейна. Две самки отдыхали вместе у кормовой площадки, два самца — в противоположной стороне бассейна. После того как один самец погиб, второй самец на ночь присоединялся к самкам. В период отдыха самки всегда касались грудными плавниками друг друга.           Ночное поведение афалин, по наблюдению В. Флэнигена (Flanigan, 1974), состоит из периодов стереотипного плавания по кругу с коротким (на 20 — 30 с) закрыванием глаз и неподвижного зависания с признаками сна у поверхности воды. Через каждые 0,5 — 2 мин с помощью слабого удара хвоста дельфин всплывает для очередного вдоха.           Дж. Маккормик (McCormick, 1967) описал у афалин и короткоголовых дельфинов сон, во время которого они погружаются на дно бассейна. При этом виде сна дыхательная пауза у дельфинов, удлиняется до 4 мин. Всплывая на поверхность, они вдыхают несколько раз подряд и снова опускаются на дно.           Афалины во время отдыха принимают самые разные позы. Так, один дельфин, отдыхая, обычно «лежал» на спине у поверхности воды, выставив грудные плавники. На непродолжительное время дельфин, поворачивался брюхом вниз, чтобы сделать вдох и снова принимал прежнее положение (Caldwell, Caldwell, 1972al).           Интересный феномен в поведении дельфинов во время отдыха — попеременное открывание и закрывание глаз — было впервые обнаружено Дж. Лилли (Lilly, 1964). Наблюдая за спящими афалинами, он нашел, что дельфины попеременно открывают то один, то другой глаз. Удалось подсчитать, что в течение 24 ч оба глаза у дельфинов закрыты одновременно только 5 мин. Исходя из этого, Дж. Лилли сделал предположение, что дельфины спят унилатерально.           Не всегда можно с уверенностью сказать, судя только по поведению дельфинов, спят они или приняли позу отдыха. Только электрофизиологические исследования мозга дельфинов помогли раскрыть многие принципиальные вопросы, связанные с процессом сна у этих животных. Приоритет этих исследований принадлежит советским ученым Л. М. Мухаметову, А. Я. Супину (1978).

Рис. 16. Межполушарная асимметрия электрокортикограммы спящего дельфина А — расположение электродов в теменно-затылочной коре; Б, В — одновременно зарегистрированные высокоамплитудные дельта волны в трех точках одного полушария с десинхронизированной электрической активностью симметричных точек коры другого полушария (по: Мухаметов и др., 1976)

Сравнение биоэлектрической активности мозга во время сна у дельфинов и наземных млекопитающих позволило обнаружить некоторые интересные различия (Мухаметов и др., 1976; Мухаметов, Супин, 1978). Во-первых, было выяснено, что дельфины могут спать, находясь в движении; осуществление сложного рефлекторного дыхательного акта не требует их пробуждения. Во-вторых, дельфины могут спать с одним открытым глазом, в то время как у большинства наземных млекопитающих в период сна оба глаза прикрыты веками и предметное зрение выключается. Л. М. Мухаметов и А. Я. Супин показали, что открытый глаз у дельфинов выполняет сложную сторожевую функцию во время сна. Так, внесенный бесшумно предмет в поле зрения открытого глаза сразу вызывал пробуждение дельфина. Авторы полагают, что контроль за изменением среды обитания во время сна у дельфинов осуществляется в отличие от наземных млекопитающих не только слуховым анализатором, к этому контролю присоединяется и зрительная система. В-третьих, у дельфинов была обнаружена межполушарная асимметрия функциональных состояний двух полушарий мозга во время сна, что подтвердило в некоторой степени предположение Дж. Лилли (Lilly, 1964). Во время сна у дельфинов возникает в корковых полушариях поочередно то синхронизация биоэлектрических ритмов (медленные волны), то десинхронизация (ритмика, характерная для бодрствования или парадоксального сна (рис. 16). В этом случае полушария работают как антагонисты: если в левом полушарии записываются медленные синхронизированные волны, то в правом — десинхронизированные, и наоборот. Подобная асимметрия функционального состояния полушарий во время сна не была до сих пор описана у других животных и человека. Смена фаз бодрствование — сон у всех ранее изученных млекопитающих происходит одновременно в обоих полушариях.           Несмотря на то что еще не раскрыты тонкие механизмы, лежащие в основе межполушарной асимметрии различных функциональных состояний мозга дельфинов в период сна, можно полагать, что это явление связано либо с выполнением сторожевых функций одним полушарием, либо имеет отношение к обеспечению дыхательного акта у спящих дельфинов.