Особенности полового поведения

В период спаривания у исследованных в неволе видов зубатых китообразных наблюдается характерное ритуальное половое поведение. Большое сходство в проявлении ухаживания у китообразных, в природе (и у некоторых видов дельфинов в неволе) дает основание полагать, что формы полового поведения у всех китообразных (во всяком случае у зубатых) сходны в общих чертах.           Типичный ритуал ухаживания у дельфинов состоит из определенных стадий: преследование друг друга на большой скорости, перекрестное плавание, демонстрация друг другу брюха, поглаживание рострумом и плавниками различных частей тела партнера, выпрыгивание из воды, сталкивание головами, копуляция (Tavolga, 1966; Caldwell, Caldwell, 1972a; Puente, Dewsbury, 1976; Крушинская, 1972).           Наблюдения за поведением афалин показали, что обычно самец выбирает самку и ухаживает за ней от нескольких дней до нескольких недель. Однако в период ухаживания за одной самкой он может проявлять интерес и к другим самкам, тогда первоначальное ухаживание на некоторое время прекращается. В период ухаживания самцы демонстрируют более выраженные формы полового поведения, чем самки. Половое поведение самок менее продолжительно и целенаправленно (Puente, Dewsbury, 1976). Вместе с тем каждый партнер может быть инициатором половых игр и копуляционного поведения.           В начале ухаживания самец начинает плавать вокруг выбранной им самки, принимая различные позы, как бы демонстрируя перед ней разные части своего тела. Он обычно принимает вертикальное положение, выставив хвост из воды и ритмично ударяя им по воде. Самка в это время, проплывая около самца, касается его головы или брюха своими плавниками. При этом она, внезапно сделав несколько резких движений хвостом, уплывает от самца, выпрыгивая при этом из воды. Самец преследует ее, догоняет, и ласки возобновляются. В комплекс ухаживания входит также потирание рылом тела партнера: обычно передней части брюха или генитальной области. Плавая рядом с самкой, самец захватывает ртом ее плавник и слегка сжимает его челюстями. Дельфины, часто остановившись друг против друга (нос к носу), попеременно вкладывают свой рострум в открытую пасть партнера. Однако, помимо осторожных, ласковых прикосновений, в репертуар ухаживания у дельфинов входят настоящие «сражения» между самцом и самкой. Возбужденные дельфины, отплыв друг от друга на некоторое расстояние, быстро плывут навстречу и с силой сталкиваются головами. Эти удары часто сопровождаются звуками, напоминающими лай (Puente, Dewsbury, 1976). Своеобразное «перекрестное плавание», когда самец, проплывая под брюхом у самки, касается спинным плавником ее генитальной области, часто предшествует эрекции. Эрекция у дельфинов продолжается в течение нескольких секунд и возобновляется несколько раз в течение 15 — 20 мин. При копуляции самец поворачивается боком к самке и затем тесно прижимается к ней брюхом. Оба дельфина в это время находятся в горизонтальном положении и в течение некоторого времени плывут рядом. Копуляция может происходить у поверхности воды, в толще воды, и у самого дна. Обычно копуляция продолжается в течение нескольких секунд (до 5), но может длиться и дольше — до 64 сек. (Puente, Dewsbury, 1976). И в том и в другом случае половое поведение может вновь возобновляться или сразу, или по прошествии некоторого времени. Нет никаких поведенческих критериев, свидетельствующих о наступлении эякуляции в результате как кратковременной, так и более длительной копуляции. Известно, что многократные копуляции, разделенные определенными интервалами времени, характерны не только для дельфинов, но и для других видов млекопитающих — грызунов, приматов.           Результаты изучения половой активности у китообразных показывают, что накопление сексуального опыта начинается уже с детского возраста. Так, элементы полового поведения наблюдаются между матерью и ее детенышем. М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1968) упоминают о раннем проявлении полового поведения у афалин в неволе: попытки к совокуплению со взрослыми у малышей проявляются в возрасте нескольких недель. Так же как и у приматов, эрекция у самцов афалин наблюдается уже в возрасте 48 час. Молодые самцы спустя несколько недель после рождения пытаются спариваться с матерью. Раздражение молочных желез при кормлении, вероятно, возбуждает мать, в результате чего самка проявляет инициативу и заигрывает со своим детенышем (Caldwell, Caldwell, 1972).           В неволе афалины достигают половой зрелости к шести или семи годам, в то время как в природе они приступают к размножению в возрасте 10 — 12 лет. Как полагают М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1972), обычно именно крупные самцы старше 12 лет оплодотворяют самок. В естественных условиях молодые самцы, у которых вырабатывается мало половых продуктов, физически уже подготовлены к спариванию, но они могут войти в контакт с самкой только в том случае, если отсутствует вожак. В неволе, где молодые дельфины получают возможность более свободно спариваться с самками, эта норма нарушается. По заключению указанных авторов, достижение половой зрелости физиологически и проявление ее в поведении самца (защита группы и отцовская забота о молодняке) — разные вещи.           У дельфинов, содержащихся в неволе, широко распространены гомосексуальные отношения и мастурбация (McBride, Kritzler, 1951; Tavolga, 1966; Caldwell, Caldwell, 1972b). Особенно широко распространены гомосексуальные взаимоотношения среди молодых неразмножающихся самцов. В течение большей части года (в особенности в весенние и летние месяцы, когда взрослые самцы особенно бдительно относились к попыткам молодых самцов ухаживать за самками), гомосексуальные отношения были обычны для молодых афалин. М. Таволга (Tavolga, 1966) отмечала, что при гомосексуальных взаимоотношениях самцы включали отдельные элементы системы ухаживания взрослых дельфинов, такие, как трение, прикосновение рострумом, потирание генитальной области, перекрестное плавание, при этом у них отмечалась эрекция. Пары молодых самцов могли продолжать эту деятельность до нескольких часов подряд с перерывами для приема пищи. В группе молодых самцов при гомосексуальных отношениях устанавливалась иерархия. «Разжалованный» до роли самки самец находился в подчиненном положении по отношению к тому, кто выполнял роль самца. Гомосексуальные отношения отмечаются не только между молодыми, но и между взрослыми самцами и половозрелыми и неполовозрелыми самками (Caldwell, Caldwell, 1972b).

Рис. 3. Половое поведение Различные стадии ухаживания (объяснения в тексте). Рис. В.М. Смирина

Продолжительные и активные половые игры наблюдались нами (Крушинская, 1972) между самцом обыкновенного дельфина и афалиной. Как правило, активной стороной в этих играх был самец обыкновенного дельфина и в первое время эрекция чаще наступала у него. Но затем он попал в подчиненное положение по отношению к самцу афалины и чаще выполнял роль самки. Эти игры могли занимать животных часами. В то же время самец соталии (Sotalia), который содержался в одном бассейне с иниями (Inia geoffrensis), всегда старался избежать заигрываний со стороны более крупных самцов иний (Caldwell et al., 1966).           Известно, что у высокоразвитых млекопитающих, таких, как приматы и некоторые виды тюленей, сильный самец может заставить более слабого имитировать с ним половой акт только ради утверждения своего социального превосходства. Д. и М. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1972b) описывают такой инцидент. Крупного самца афалины посадили в бассейн, где находились самки и дельфины других видов. Вожаком этой группы был молодой самец афалина. Через некоторое время крупный «чужак» имитировал спаривание со своим более молодым соперником. После этого молодой самец стал подчиненным, а крупный пришелец — доминантой.           Мастурбация — обычный элемент поведения содержащихся в бассейне дельфинов (McBride, Kritzler, 1951; Caldwell, Caldwell, 1968b). Такое поведение наиболее характерно для животных, в течение длительного времени находящихся в изоляции. Для этих целей дельфины используют различные объекты — как одушевленные (черепахи, мелкие морские акулы, скаты), так и неодушевленные (струя воды, сеть, бортики бассейна, гравий и т. д.). Вместе с тем известно, что афалины могут использовать пенис как манипуляционный орган, произвольно вызывая его эрекцию. По сообщению М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1968b), тренер выработал у афалины условнорефлекторную реакцию: поднятие руки вызывало эрекцию пениса у дельфина. В ходе дальнейшей тренировки дельфин мог по сигналу тренера крутить на пенисе легкий обруч.           Наблюдения за половым поведением дельфинов проводились главным образом в условиях неволи, где естественная активность животных сильно ограничена. Поэтому можно предположить, что отклонение от гетеросексуальных форм поведения у них является своего рода компенсацией недостающей активной деятельности в условиях неволи. В то же время наблюдения с подводных судов (Caldwell, Caldwell, 1972a) показали, что поведение дельфинов в их родной стихии носит сходный характер. Не исключено, что некоторые формы гомосексуального поведения являются важной составной частью социальной жизни зубатых китообразных.           Несомненно, что для того чтобы понять эту сторону жизни китообразных, необходимо более полно изучить сексуальное поведение видов в естественных условиях. И только сопоставление таких наблюдений может дать основу для уверенной интерпретации особенностей полового поведения этих животных.           Вполне возможно, что дальнейшее изучение покажет, что те формы поведения, которые нам сегодня кажутся явно сексуально мотивированными, имеют другое значение. Так, наблюдая за «часовыми» у бабуинов и южноафриканских мартышек, В. Виклер (Wickler, 1966) отмечает, что в подавляющем большинстве случаев самец, охраняющий стадо, сидит в положении, демонстрирующем яркоокрашенные гениталии и эрегированный пенис. Очевидно, эта демонстрация эрегированного пениса связана в первую очередь с социальным доминированием и защитой территории и не является сексуально мотивированной. Например, у некоторых грызунов и мартышек частью агрессивного поведения является демонстрация доминирующей особью эрегированного пениса. Подчиненная особь в таких ситуациях обычно принимает позу «подставления», т. е. ведет себя как самка. Интересно отметить, что такие же «сигналы» бытуют и у некоторых народностей (Wickler, 1966).           Мы не можем утверждать, что наблюдаемое многими исследователями наступление эрекции у дельфинов в несексуальных ситуациях является сигналом доминирования, но этот вопрос интересно исследовать.           Анализируя изложенные выше данные особенностей полового поведения дельфинов, нельзя не согласиться с мнением А. Мак-Брайда, что разнообразные формы проявления сексуальной активности ставят дельфинов в один ряд с высшими млекопитающими.