Территориальное поведение

Территория определяется как любая охраняемая животным область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам (Kaufmann, 1971).           Иерархические и территориальные отношения среди животных тесно взаимосвязаны и рассматриваются исследователями (Davis, 1958; Bourlier, 1964) как два главных фактора, на которых основана организация сообществ у большинства видов млекопитающих. Поэтому, говоря о доминирующей иерархии в сообществах китообразных, необходимо остановиться на особенностях их территориального поведения.           Территориальное поведение дельфинов разных видов, содержащихся в неволе, неоднократно описано исследователями (Caldwell, Caldwell, 1972b; Bateson, 1974; и др.). В достаточно больших и глубоких бассейнах дельфины обоих полов занимают индивидуальные микротерритории, распределяя между собой водное пространство в трех измерениях. Особенно интересно распределение животных в толще воды по вертикали, при котором социальное доминирование играло совершенно определенную роль. Так, доминирующие самцы обычно занимали центральное положение в бассейне и располагались в самом верхнем слое воды.           Г. Бейтсон (Bateson, 1974), изучая социальные отношения у дельфинов в океанариуме «Жизнь моря», подчеркивал, что иерархическая организация стада у дельфинов проявляется наиболее наглядно ночью, когда животные отдыхают. Ночные наблюдения за вертящимися дельфинами показали, что они дремлют, неторопливо двигаясь по кругу. Доминирующие особи плыли не впереди группы, а над ней. Они первыми всплывали для вдоха, затем между ними или позади них поднимались подышать животные следующего яруса, последними поднимались к поверхности воды дельфины самого низкого рангового положения.           Были осуществлены попытки изучения социальных отношений дельфинов в естественных условиях (Evans, Bastian, 1969). С помощью специального «подводного колокола», который опускался в открытом море на глубину несколько метров, экспериментаторы обследовали группы пятнистых дельфинов. Наиболее характерной чертой поведения наблюдаемых животных было четкое пространственное распределение членов в самцовых группах. Животные располагались в вертикальной плоскости в несколько слоев. Наиболее крупные животные находились ближе к поверхности воды, а более молодые — глубже.           Авторы полагают, что такое распределение отражает существование доминирующей иерархии в группе, так как верхний слой можно рассматривать как наиболее биологически удобный для дельфинов, а доступ к верхним слоям воды является своеобразной социальной наградой. В группах молодых половозрелых животных все дельфины распределялись в одной горизонтальной плоскости, так как молодые животные, по-видимому, занимали один ранг.           Таким образом, изучение поведения дельфинов в условиях неволи и наблюдения социальной организации в естественных сообществах дельфинов полностью совпадают. Приведенные данные свидетельствуют о том, что пространственное распределение дельфинов в толще воды имеет определенный биологический смысл и определяется социальной структурой сообщества.           Как афалины, так и дельфины других видов в условиях жизни в бассейне обычно защищают свою территорию от вновь прибывших животных, угрожая или прямо нападая на них. Новичкам приходится в ожесточенной схватке отстаивать себе место, и чем меньше бассейн, тем ожесточеннее происходят драки, иногда заканчивающиеся гибелью животного.           Во избежание тяжелых социальных конфликтов первыми в бассейн обычно помещают низкоранговых самцов, а затем — доминирующих. У первых в этом случае будет преимущество «хозяина территории» перед более сильными и сексуально-потентными самцами.           Агрессивные атаки, связанные с защитой территории у дельфинов, как полагают некоторые исследователи (Caldwell, Caldwell, 1972b), могут быть направлены и на незнакомых им людей. Обычно дельфины устраняют человека со своей территории, подталкивая его головой, но в ряде случаев они могут нападать на людей и наносить им серьезные ранения (Caldwell, Caldwell, 1972b; Шурепова, 1971).           Интересно, что М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1972b) склонны рассматривать эффект «спасания утопающих» как результат территориального поведения дельфинов, а не как «альтруистический акт».           При установившихся отношениях в сообществах дельфины не защищают свою территорию в ожесточенных схватках и не проявляют агрессии по отношению к соседям. Каждый из них может по мере надобности свободно проплывать через территорию другого. Но отдыхают дельфины только на собственном участке — «home area». Индивидуальными участками обычно принято называть область, в пределах которой протекает повседневная жизнь животного. Такие участки не всегда охраняются, и их владельцы не имеют преимущественного доступа к ресурсам, находящимся в пределах этой области.           Приверженность к определенным участкам акватории существует у таких оседлых дельфинов, как афалины, в природе (Caldwell, Caldwell, 1972a; Lockyer, 1978; Wells et al., 1980). К. Локьер (Lockyer, 1978) в течение двух лет наблюдала самца афалину, который несколько месяцев в году проводил в пределах определенного участка акватории у западных берегов Англии, в гавани Миль-Форд.           Хорошо заметная (светлая) афалина в течение двух лет обитала в одной из двух бухт у берегов Южной Калифорнии, оставаясь в каждой из них в течение 5 — 6 недель (Caldwell, Caldwell, 1972a). Эти же авторы сообщают, что дельфины с естественными метками в течение нескольких лет могут оставаться на одном и том же месте, перемещаясь в пределах нескольких миль. Жизнь этих дельфинов ограничивалась не только ареалом в целом, но они могли избирать небольшой район в пределах ареала. Границы таких убежищ, «микротерриторий», измерялись в квадратных метрах, а не в милях. Многие дельфины придерживаются индивидуальных участков.           Известно, что формы территориальных отношений у разных видов животных чрезвычайно разнообразны. Существуют различные принципы классификаций территориальной организации (Nice, 1941; Fisler, 1969; Wilson, 1975). С нашей точки зрения, наиболее подходящим определением территориальной организации для оседлых видов дельфинов может быть следующее: обширная охраняемая область, в пределах которой животные находят себе убежище, ухаживают, спариваются, выращивают потомство и добывают большую часть пищи (Wilson, 1975). Как следует из приведенного выше определения, понятие территории основано на охране животным какого-то определенного участка. Примеры охраны территории у дельфинов в природе нам не известны. О том, что дельфины атакуют «пришельцев», известно лишь из наблюдений в неволе. Возможно, защита территории у дельфинов не всегда имеет форму прямого нападения, а осуществляется на уровне звуковой сигнализации или демонстрации определенных угрожающих поз. Делать более определенные заключения о формах территориального поведения китообразных в природе преждевременно из-за отсутствия соответствующих данных.