Крушинская н.Л., Лисицына т.Ю. Поведение зубатых китообразных в сообществах

Печатается по изд.: Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 1983. С. 38-86.

В настоящей главе рассматриваются данные, касающиеся некоторых форм общественного поведения у китообразных: иерархические отношения в группе, взаимоотношения половых партнеров, отношение родителей к потомству и поведение детенышей в сообществе, взаимопомощь и сотрудничество среди взрослых особей, кооперированные формы охоты, игровое поведение. Также рассмотрены вопросы, связанные с поведением дельфинов во время сна, и приведены современные физиологические исследования этого состояния.

Особенности групповых взаимоотношений

Групповые взаимоотношения у китообразных исследовались главным образом у животных, содержащихся в неволе. Поэтому общее представление относительно общественного поведения у китообразных составилось в основном на основании изучения нескольких видов зубатых китообразных, которых можно легко содержать в условиях океанариума и бассейна. К таким видам относятся афалина, обыкновенный дельфин, гринда, стенеллы, черная косатка.

Иерархическая организация социальных взаимоотношений у дельфинов в неволе

Существенное условие иерархической организации на основе доминирования состоит в наличии ограниченных ресурсов, преимущественный доступ к которым получает особь в результате победы над конкурирующими с ней членами группы. По определению Д. Кревельда (Kreveld, 1970) доминирование — это право на первоочередное проявление реакции приближения к ограниченным ресурсам. Установившееся доминирование особи в сообществе обычно редко оспаривается, поэтому узнавание членами данной группы друг друга — необходимая предпосылка иерархической организации сообщества.           Следует различать понятия «лидерство» и «доминирование». Термин «лидерство» обозначает способность данной особи воздействовать на особенности передвижения группы с одного места на другое, определяя время, скорость и направление в передвижении группы. Лидер защищает стадо в опасных ситуациях, прекращает внутренние раздоры. Не всегда доминирующая особь становится лидером. Лидером чаще становится более опытное, чем физически сильное, животное с выраженной агрессивностью.           Кормовые ресурсы, подходящий участок для жилья и доступ к половому партнеру представляют собой основные источники конкурентных отношений между членами сообществ у разных видов животных. Однако у высших млекопитающих, в том числе и у китообразных, причинами возникновения конкуренции между членами группы могут быть и более сложные мотивы. Например, к ним относятся: стремление к «комфортному» состоянию (взаимный груминг) у обезьян; стремление к лидерству в цирковых выступлениях и игровых соревнованиях у дельфинов и др. В этом разделе главы будут рассмотрены исследования иерархической организации сообществ у дельфинов в неволе на основе доминирования.           Одним из наиболее интересных видов зубатых китообразных, содержащихся в неволе, можно считать афалин. Все исследователи отмечают, что внутри групп у афалин существует в большей или меньшей степени выраженная иерархия. Степень выраженности иерархических отношений в различных социальных группировках афалин зависит от многих факторов: размеров бассейна, возрастно-полового состава, предшествующего социального опыта животных, их физического состояния и т. д.           Проявление агрессивности в отношениях между взрослыми самцами, содержащимися в бассейнах, обычное явление. Взрослые самцы, ограниченные в пространстве, как правило, устанавливают иерархический порядок путем взаимных угроз и схваток. Агрессивность взрослых самцов чаще направлена на молодых самцов, но и самки с детенышами могут быть объектами их нападения. Степень агрессивных взаимоотношений в группах дельфинов определяется половым и возрастным составом групп. Обычно не бывает ожесточенных схваток в группе дельфинов, где при нескольких самках находится один самец. Относительно мирно уживаются вместе одни самцы даже разных возрастов. Наличие же самок и самцов разных возрастов в бассейне — источник жестоких драк и раздоров. В таких смешанных группах обычно доминирующее положение занимает самец, превосходящий по размеру остальных животных (Tavolga, 1966; McBride, Hebb, 1948; Caldwell, Caldwell, 1972b).           Самый простой (линейный) вид социальной иерархии был описан К. Бейтсоном (Bateson, 1974) в смешанной группе дельфинов, состоящей из пятнистых и вертящихся дельфинов. Автор ни разу не отметил угроз и нападений животных низших рангов по отношению к дельфинам, стоящим на более высокой ступени иерархической лестницы (рис. 1).           Доминирующему животному в группе присущи определенные формы поведения. Такое животное утверждает свое господствующее положение ударами хвоста, принимая соответствующие угрожающие позы, которые сопровождаются характерными звуками и «клацаньем» челюстей, после этого может последовать прямое нападение (рис. 2). Драки могут быть кровопролитными: нападающий самец таранит свою жертву, подбрасывая в воздух, оставляя на ее теле шрамы и ссадины. Известны случаи, когда агрессивные вожаки жестоко избивали и даже убивали молодых самцов, которые им не подчинялись или просто раздражали своим присутствием (Caldwell, Caldwell, 1968b).           Во время кормления степень доминирования в стае дельфинов выражается в строгой очередности получения корма. В стаде наблюдавшихся нами обыкновенных дельфинов самка Стреляная прочно доминировала при кормлении. Первое время она, как правило, занимала центральное положение, и ни один из других дельфинов, кроме ее детеныша, даже не пытался приблизиться к падавшей рядом с ней рыбе. Она проявляла явно агрессивное отношение к остальным животным, в частности несколько раз кусала самца, пытавшегося первым взять рыбу.           М. и Д. Колдуелл (Caldwell, Caldwell, 1972) приводят интересные наблюдения «деспотического» поведения доминирующих самцов-афалин по отношению к своим подчиненным. Самцы мешали самкам и молодым самцам выступать на арене. Это проявлялось у них обычно в виде активных угроз, но могло и не иметь внешних выражений. Так, самка отказывалась демонстрировать свои номера в присутствии самца-доминанта, хотя тот не проявлял видимых агрессивных реакций. Но как только самца убирали из бассейна, самка возобновляла свои выступления.           В то же время существует множество наблюдений, когда доминирующие животные не проявляют деспотизма по отношению к подчиненным животным. Так, в группе, состоящей из пятнистых и вертящихся дельфинов (Bateson, 1974), доминировал взрослый самец стенелла. Он обычно плавал в паре с самкой своего вида, они периодически спаривались. Вместе с тем доминирующий самец не проявлял агрессии по отношению к другому самцу, когда тот плавал, играл и спаривался с его партнершей. Этот самец занимал самый низкий ранг в сообществе.

Рис. 1. Линейная иерархия среди стенелл. Стрелки указывают, кому из стоящих ниже по рангу животных адресуется угроза, стоящего выше дельфина (Bateson, 1974). Цифры — число угроз

В изучаемом нами сообществе дельфинов (Крушинская, 1972) взрослый самец афалина не проявлял признаков господства по отношению к другим дельфинам, хотя над самцом обыкновенного дельфина он явно доминировал. Роль вожаков в этой группе выполняли две взрослые самки. Они как бы защищали стадо в некоторых критических ситуациях: при появлении сети в воде, погружении человека, при отлове одного из членов стада и т. д. Вместе с тем эти самки не проявляли типичных признаков господства в стае и не пользовались привилегиями во время кормежки, как бы голодны они ни были. Это наблюдение отличается от наблюдений М. Таволги (Tavolga, 1966), когда доминирующая самка афалины, которая первой исследовала новые объекты и охраняла стаю при опасности, пользовалась также преимущественным правом первой брать корм.           Было проведено сравнительное изучение установления иерархических отношений среди самцов и самок афалин (Tayler, Saayman, 1972). Сначала в бассейн были помещены две самки. Более крупная самка доминировала над младшей. Ее доминирование проявлялось и при кормлении и обучении аппортировке предметов. Каждая самка должна была приносить мячик определенного цвета. Когда мячей была два, между самками не было конкуренции, но если им предлагался один мячик, его приносила тренеру всегда доминирующая самка независимо от того, был это ее или «чужой» мячик.           После того как в бассейн были помещены два взрослых самца, положение изменилось: лидером в группе стал один из этих самцов; он обследовал новые объекты, имел преимущество при получении корма и был всегда первым в очереди занятий с тренером. Порядок лидерства среди самок потерял свою устойчивость: доминировала та самка, за которой в данное время ухаживал доминирующий самец. Но так как лидер больше внимания уделял старшей самке, то ее лидерство над младшей обычно сохранялось.

Рис. 2. Нападение доминирующего самца на подчиненное животное (по: Caldwell, Caldwell, 1972)

Наиболее отчетливо иерархический порядок в изучаемой группе афалин проявлялся в очередности ожидания занятий с тренером. Если тренер нарушал эту естественно сложившуюся очередь, возникали острые конфликты, и занятия срывались. Инициатором конфликтов обычно была старшая, доминирующая самка. Свою агрессию и раздражение она распространяла в этом случае как на стоящих ниже по рангу дельфинов, так и на животных других видов, которые в это время находились в бассейне: тюленей, пингвинов, черепах и т. д. Авторы отмечают, что более жесткие ранговые отношения складывались между самками, а не между самцами. Возможно, и в природных сообществах дельфинов в самочьих группировках существуют более упорядоченные иерархические отношения, чем в самцовых группах.           По свидетельству М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1968), установление иерархических отношений среди самок обычно происходит без серьезных агрессивных схваток. Однако одна доминирующая самка афалины из Флоридского океанариума получила славу «убийцы». В результате ее нападений две самки Stenella plagiodon погибли от тяжелых ран. К. Прайор (Рrуоr, 1975) приводит пример проявления удивительной агрессивности самки карликовой косатки (Feresa attenuata) по отношению к китообразным других видов. Когда эту самку поместили к двум гриндам, то одну из них однажды утром нашли мертвой: она была убита сильным ударом в основание черепа. Подсаженная самка вертящегося дельфина (Stenella longirostris) была напугана преследованиями карликовой косатки, а ее сигналы тревоги привели в панику других стенелл из соседнего бассейна. Самку вертящегося дельфина пришлось отсадить во избежание несчастного случая.           Проявление столь сильной агрессии у самок афалины и карликовой косатки можно объяснить тем, что обе самки были чем-то возбуждены и в форме «замещенной реакции» их агрессивное возбуждение распространилось на животных других видов. Возможно, агрессия по отношению к представителям своего вида у этих самок выражалась в более мягкой форме.           Возможность стать доминирующим животным в той или иной группировке весьма относительна. Эта ситуация хорошо иллюстрируется поведением самца пятнистой стенеллы в разных сообществах, изученных К. Прайор (Рrуоr, 1975). Самца по кличке Кохили посадили к самцу и самке того же вида. Хотя он и был крупнее, чем другой самец, Кохили сразу попал в подчиненное положение, и ему не позволялось плавать ни рядом с самкой, ни рядом с самцом. Кохили было трудно демонстрировать свои цирковые номера, так как дельфины отнимали у него рыбу, били хвостом и грудными плавниками. Даже хорошо выученные цирковые номера он не решался демонстрировать при них. Кохили пришлось перевести в бассейн к вертящимся дельфинам, среди которых он сразу занял лидирующее положение и оставался доминантом в течение нескольких лет.           Из приведенных примеров видно, что доминирующая иерархия в искусственных сообществах зубатых китообразных весьма изменчива и имеет специфические черты в различных группах. Это зависит, по-видимому, от многих причин. Известно, что социальные отношения у млекопитающих с относительно высокоразвитой психикой очень лабильны и каждое объединение имеет свои «традиционные» особенности. Стабильность и выраженность иерархических отношений в группе во многом определяются индивидуальными качествами лидирующего животного (возрастом, физическим состоянием, гормональным уровнем и особенностями его психики). Огромное значение для формирования группировок и их стабильности имеет также социальная совместимость ее членов.           Несомненно, насильственное соединение дельфинов в океанариумах, взятых из разных естественно сложившихся сообществ, не может не влиять на особенности их взаимоотношений в неволе. Невозможность выйти из сообщества в условиях социальной несовместимости в сильной степени обостряет эти взаимоотношения. Наиболее острые конфликты в неволе возникали у дельфинов, отловленных из разных естественных группировок, и наоборот, в бассейне наблюдалась полная гармония, если туда помещали естественно сформировавшуюся группу или ее часть (Caldwell, Caldwell, 1972b).