Взаимопомощь и согласованность действий

Взаимопомощь является характерной чертой муравьиной общины. Проявлений, которые можно расценивать как взаимопомощь рабочих муравьев, достаточно много.           У ряда видов молодые муравьи при выходе из кокона нуждаются в посторонней помощи. Муравьи-няньки Formica оказывают такую помощь каждому новому муравью (Otto, 1962). Муравей Atta cephaloles, будучи засыпанным, стридулирует. Оказавшиеся поблизости рабочие откапывают пострадавшего (Markl, 1967). На помощь закопанным муравьям приходят и рабочие Pogonomyrmex oocidenlalis (Spang-ler, 1968). Взаимодействие особей важно для конкурентоспособности видов. Во время естественных и искусственно вызванных сражений между семьями разных видов определялась способность к «борьбе» муравьев Tetramorium caespitum, Lasius mger, L. alie-nus, F. fusca. Эта способность уменьшается в приведенном ряду. Характерно, что «воинственность» муравьев коррелирует с умением особей каждого вида объединяться в группы во время сражений (Brian. Hible, Kelly, 1966).           Большое значение для благополучия семьи имеет содержание в чистоте тела каждого индивидуума. Чистота поддерживается совместными усилиями всех членов муравьиной общины. Муравьи старательно очищают друг друга от пыли и грязи. Облизываемый муравей стоит совершенно спокойно, даже когда лижущий работает с его язычком, контролируя при этом щупики обеих максилл (Otto, 1962). Облизывание наряду с прямым обменом пищи является основным путем передачи информации о составе и состоянии семьи.           Только муравьям свойственна еще одна форма взаимного ухода особей — транспортировка одного муравья другим. Муравьи переносят яйца, личинок, куколок, взрослых муравьев. Переноски могут быть связаны с различными задачами. Кнайтц (Kneitz, 1964) выделил несколько видов транспортировки особей у муравьев: переноска молоди; транспортировка самок и самцов, рабочих-имаго; переноска в пределах одного гнезда и на обмен между муравейниками одной колонии; транспортировка с целью переселения на новое место.           Транспортировка особей описана у различных муравьев: Formica, Cataglyphis, Camponotus, Tetramorium, Leptothorax, Myrmica (Forel, 1928; Длусский, 1967; Мариковский, 1962; Zahn, 1958, и др.).           Одним из основных занятий муравьев внутри гнезда является уход за молодью. Рабочие муравьи тщательно ухаживают за потомством семьи. Уход начинается уже во время яйцекладки. Только что отложенное яйцо подхватывается муравьем-нянькой, облизывается и укладывается в пакет с другими яйцами, где постоянно облизывается и перекладывается. Оставленные без ухода яйца всегда гибнут. Облизыванию и чистке подвергаются и личинки, у большинства видов совершенно беспомощные. Появление в семье личинок активизирует всю жизнь муравьиной семьи: увеличивается количество фуражиров на территории, возрастает их агрессивность, множество «нянек постоянно ухаживают за развивающимся расплодом. У Formica даже при начале прядения личинкой кокона необходима помощь взрослого рабочего (Otto, 1962). Постоянный уход распространяется и на куколок, которых также облизывают и перекладывают.           Во время чистки, кормления или переноски муравьями друг друга особи вступают в непосредственный контакт, что облегчает их взаимодействие, выработку согласованных действий. При уходе за молодью задача еще проще, так как здесь только одна активная сторона — ухаживающий взрослый муравей. Однако имеется ряд задач, решение которых возможно только при согласованности действий большого числа особей. К таким задачам относятся прежде всего сооружение гнезда и его оборона. Особенно важна согласованность действия у видов, сооружающих компактные гнезда с наземным куполом. Гнезда рыжих лесных муравьев, тонкоголового муравья F. exsecta, кочки Lasius flavus имеют всегда правильную, характерную для данного вида архитектонику, приспособленную к условиям обитания семьи. Чтобы выяснить механизмы, действие которых приводит к возникновению правильных очертаний воздвигаемых муравьями гнезд, Шовен провел ряд разнообразных экспериментов над муравьями Formica rufa (Chauvin, 1958, 1959 а, 1959b, 1960).           Было выяснено, что муравьи замечают и тут же начинают устранять незначительные неровности поверхности купола. Это происходит не только при грубом повреждении муравейника, нарушении его структуры, но и при аккуратном вдавливании поверхности без нарушения покровного слоя гнезда. Еще быстрее сравниваются искусственные холмики, специально сделанные на куполе. Природа столь тонкой чувствительности муравьев к неровностям поверхности купола остается пока невыясненной.           Наблюдения за мечеными фуражирами, приносящими в муравейник строительные частицы, показали, что большинство муравьев (около 50 %) оставляет свою ношу на вершине купола. Так как вершина гораздо уже основания купола, купол приобретает характерную коническую форму. Многие из пришедших со строительным материалом муравьев не сразу бросают его, а долгое время (до 20 мин.) бродят с ним по куполу в различных направлениях. Муравьи оставляли свою ношу в различных частях купола, не связанных с сектором, в котором они пришли на гнездо. При помощи положенной на верхушку муравейника крестовины Шовен разделил купол на четыре сектора. После этого приходящие в каждый из секторов муравьи стали оставлять строительный материал в пределах данного квадранта. В результате различной степени активности муравьев, действующих в разных частях гнезда, рост купола по квадрантам становился неравномерным. Строительная активность муравьев различалась даже при равном поступлении материала. Характерная округлость купола оказалась нарушенной. Такой результат достигался только в случае, если крестовина была сплошной и выступала над поверхностью гнезда. В других вариантах округлый контур вершины муравейника сохранялся.           Выложенная на поверхность муравейника крестовина, естественно, ограничивает возможности передвижения муравьев по куполу и их контактирования. В силу этого муравьи-строители уже не в состоянии координировать рост купола в различных квадрантах гнезда. Следовательно, обязательным условием сооружения купола правильной формы является постоянное контактирование особей на всей его поверхности. Эти контакты должны быть, по-видимому, достаточно частыми, ведь в данном опыте крестовина не предотвращала такие контакты совсем, а лишь ограничивала их. В таком случае можно допустить существование порогового числа контактов, ограничивающего размеры сооружаемого муравьями гнезда. В пользу этого предположения свидетельствуют два факта. Во-первых, сходство формы гнезд, сооружаемых муравьями в первый год существования искусственных и естественных отводков Formica s. str., практически не зависящее от вида и условий поселения семьи на новом месте. Такая универсальность очертаний гнезд-первогодков может быть обусловлена только стереотипностью поведения муравьев-строителей и существованием определенной нормы контактирования особей на поверхности гнезда.           Влияние условий обитания в период сооружения купола (2 — 3 недели) не может быть значительным. Это влияние сказывается в последующие годы, в результате чего и появляется многообразие форм наземных куполов муравейников. Различия усиливаются силой роста отдельных семей. Во-вторых, правильность очертаний гнезд нарушается в муравейниках, приходящих в упадок. Численность поселения таких гнезд резко уменьшается, а следовательно, снижается возможность постоянного контактирования рабочих-строителей поверхности купола. Купол приходящего в упадок гнезда становится неровным, его отдельные секторы отличаются по состоянию покровного слоя.           Любопытное проявление согласованности действий рыжих лесных муравьев описано недавно П. И. Мариковским (1970). Если подуть на купол муравейника, то муравьи тут же настороженно замирают, кое-кто из них принимает позу обороны или даже пускает кверху струйку кислоты. Через несколько секунд спокойствие восстанавливается. При повторении эксперимента несколько раз муравьи, убедившись в том, что сигнал не предвещает никакой опасности, вскоре перестают на него реагировать. Равнодушное отношение муравьев к сигналу сохраняется долго, несмотря на то, что состав находящихся на поверхности купола муравьев постоянно меняется и лишь небольшая часть из них могла ознакомиться с сигналом. Посторонний предмет, остающийся в одном месте поверхности купола, сначала вызывает повышенное внимание. Через некоторое время муравьи перестают интересоваться им. Но достаточно перенести тот же предмет на другое место или на другую сторону муравейника, как им начинали вновь активно интересоваться. Оживление при этом столь же длительно, как и в нервом варианте. Чтобы выяснить причину этого явления, с двух противоположных сторон купола были промечены муравьи, принимавшие при появлении сигнала позу внимания или позу угрозы. Оказалось, что эти муравьи, условно названные Мариковским наблюдателями, постоянно находятся на поверхности купола и строго привязаны к его определенной части. Муравьи, промеченные на одной стороне муравейника, не переходят на другую. Муравьи-наблюдатели участвуют в строительстве купола, но главная их функция — постоянное наблюдение за возможной опасностью. Закрепление муравьев-наблюдателей за определенными частями купола способствует равномерному распределению охраны по всей поверхности купола. Их реакция на окружающее и определяет поведение всех остальных жителей муравейника, случайно или временно оказавшихся на поверхности гнезда. Таким образом, достаточно группе муравьев-наблюдателей выработать определенное отношение к тому или другому раздражителю, чтобы это отношение стало всеобщим. Это рационально, так как позволяет принимать быстрые решения, что особенно важно при охране гнезда. Если бы в выработке согласованного решения участвовали все находящиеся на куполе особи, этот процесс мог бы излишне затянуться, что и показано в опытах с бусами, проведенных Мариковским (1968). Результаты исследований над муравьями-наблюдателями иллюстрируют два изложенных ранее положения: во-первых, прикрепление муравьев-наблюдателей к частям купола подтверждает тезис о постоянной связи колонн муравьев и соответствующих секторов гнезда во-вторых, данная схема согласования действий муравьев подтверждает существование у них иерархии групп. Муравьи-наблюдатели играют роль активаторов, мобилизующих при необходимости массы рабочих особей на оборону гнезда.           Согласованность действий особей является обязательным условием успешного выполнения большинства задач, стоящих перед муравьиной семьей. Эта задача наиболее просто решается при взаимодействии двух (донор — реципиент, носильщик — несомый) или нескольких особей (совместная транспортировка добычи). При решении более сложных задач согласованность действий достигается либо путем постоянного контактирования всех участников (строительство или ремонт купола гнезд), либо посредством групповой иерархии и массового подражания большинства особей муравьям-активаторам (организация массовой фуражировки и обороны гнезда).           Взаимопомощь, социальная обусловленность всех поступков индивидуума, согласованность действий особей во всех ответственных ситуациях — эти черты характерны для муравьиной семьи, муравьиного общинного уклада жизни. Только в исключительных случаях, имеющих патологическую основу, четкие механизмы, регулирующие жизнь семьи муравьев, оказываются бессильными. Муравьи Formica, зараженные грибом Altenarium tenuis, уходят вечерами из гнезда и, взобравшись на травинки, погибают (Marikovsky, 1962). Такое поведение свойственно не только зараженным грибом муравьям, но и всем муравьям, близким к гибели. Во время наблюдений в садках над муравьями Formica s. str., F. sanguinea, F. cunicularia было замечено, что муравей, независимо от того, находился ли он постоянно внутри гнезда или функционировал вне его, за 1 — 2 дня до гибели обязательно выходил наружу и забивался в наиболее отдаленный угол арены. Другие муравьи к нему, как правило, не подходили. Обмен пищи между обреченным муравьем и остальными членами семьи прекращался.           В результате отравления муравьев-листорезов Atta cephalotes мирексом наблюдалось распадение всей структуры семьи. Муравьи перестали обмениваться пищей, узнавать особей из своего гнезда, начали драться между собой (Echols, 1966). И, наконец, классическим примером разрушения четкой организации семьи, утраты согласованности действий и взаимопомощи является ламе-хузомания, последствия которой описаны многими авторами (Fo-rel, 1928; Goetsch, 1953; Кнауер, 1909).

Выводы

Высокий уровень социального образа жизни у муравьев превратил для них эффект группы в постоянно действующий фактор. При нахождении в группе муравей проявляет свойства и способности, которыми он не обладал в одиночестве.           Можно выделить индивидуальные, групповые и видовые особенности поведения муравьев. Представляется возможным говорить об иерархии функциональных групп в семье муравьев. Активные фуражиры (муравьи-разведчики, муравьи-наблюдатели) играют роль доминантов по отношению к пассивным фуражирам и особям — строителям; вне гнездовые особи (носильщики) — по отношению к внутригнездовым муравьям. При взаимодействии муравьев двух полиэтических групп (активных и пассивных фуражиров) важную роль играют реакции подражания.           На кормовом участке большинство видов муравьев реализуют далеко не все способы взаимодействия особей, свойственные этому виду внутри гнезда. Охотники Cataglyphis foreli, С. turcomanica, Camponotus herculeanus на территории не взаимодействуют и ведут поиск и транспортировку добычи в одиночку. Появление контактов особей на участке идет параллельно с увеличением динамической плотности особей на территории. Отношения муравьев на участке усложняются за счет появления пассивных фуражиров, а в дальнейшем — за счет увеличения процента активных фуражиров среди муравьев, функционирующих на кормовом участке. Обмены тактильными сигналами на дорогах и на участке, постоянная высокая динамическая плотность особей позволяют осуществлять успешную мобилизацию особей не только в гнезде, но и на дорогах, а у наиболее высоко организованных видов (Lasius fuliginosus, Formica s. str.) — по всей охраняемой территории. У Formica s. str. на кормовом участке производятся обмен пищей ж взаимная чистка особей.           Плотность особей на кормовом участке может иметь определяющее значение для характера взаимодействий особей на участке. Резкое увеличение плотности, как это показано на Cataglyphis, качественно изменяет поведение муравьев, приводит к утрате видовой специфичности поведения.           С высокой динамической плотностью особей на участке связано появление у рыжих лесных муравьев охотничьих дорог, которые рассеиваются при снижении динамической плотности до 10 — 18 особей/дм2 . мин. Повышенная плотность стимулирует организацию муравьев в поток, по-видимому, с целью снижения плотности на участке, что рационально в плане использования кормового участка. Высокая плотность муравьев на участке является предпосылкой для появления у семьи на кормовом участке охраняемой территории.           Согласованность действий — обязательное условие успешного выполнения большинства задач, стоящих перед муравьиной семьей. Согласованность двух особей вырабатывается прямым контактом (донор — реципиент, носильщик — несомый) муравьев. При множестве совместно действующих муравьев согласованность действий достигается либо путем постоянного контактирования всех участников (строительство или ремонт купола), либо при посредстве иерархии функциональных групп и массового подражания (увлечения) большинства особей муравьям-инициаторам организация массовой фуражировки, оборона гнезда).