Влияние плотности особей на участке на взаимодействие муравьев

Плотность особей на участке должна иметь немаловажное значение для характера взаимодействия особей вне муравейника. Низкая плотность затрудняет контактирование особей на территории, повышение плотности делает такие контакты более или менее постоянными.           Виды, рассмотренные в предыдущем разделе данной главы, можно разделить на две группы: 1) виды с постоянной низкой плотностью фуражиров на всем участке; 2) виды с постоянной высокой плотностью фуражиров на всем участке. К первой группе относятся муравьи Cataglyphis, Myrmica, Messor, Camponotus. Во вторую группу входят Acantholepis, Monomorium kusnezowi, Lasius fuliginosus, Formica s. str. Tapinoma karavaevi занимает промежуточное положение. Основное отличие, характеризующее вторую группу видов, заключается в появляющейся у муравьев этих видов возможности производить быструю мобилизацию и самомобилизацию особей на кормовом участке. Это, несомненно, является следствием высокой плотности фуражиров на участке. Только при высокой плотности и возможности постоянных контактов мобилизация на территории становится эффективной и реальной. У видов первой группы эта возможность не реализуется, что ограничивает постоянное взаимодействие особей почти исключительно гнездом и эпизодически возникающими дорогами. Между тем при содержании муравьев первой группы в садках с небольшими аренами муравьи демонстрируют на аренах поведенческие акты, не свойственные им в естественных условиях. Например, муравьи Cataglyphis foreli при содержании в садке производили на арене не только обмен тактильными сигналами, но и взаимное кормление и чистку. Чтобы проверить возможности влияния плотности особей на участке на поведение муравьев, нами был поставлен следующий опыт на муравьях Cataglyphis setipes turcomanica (семья КС-9, урочище Акыбай). Учеты, проведенные 16 и 23 апреля, показали, что динамическая плотность на расстоянии 1 — 1,5 м от гнезда в утренние часы (9 — 11 час.) колеблется в пределах 0,14 — 0,31 особи/дм2 мин (в среднем 0,26). Утром 24 апреля вокруг муравейника КС-9 была установлена стенка из лавсановой пленки. Стенкой был огорожен участок площадью 20м2 ( 4x5 м2 ). В дальнейшем, 26 и 30 апреля, территория, используемая муравьями, еще дважды урезалась сначала до 12,5 м2, а потом до 7,5 м2. На огороженном участке постоянно находилось достаточное количество белковой и углеводной пищи, так что фактор голодания в данном опыте значения не имел. В резервации утром, днем и вечером измерялась динамическая плотность особей на территории и велись этологические наблюдения.           Плотность особей на участке резко возросла, 25 — 26 апреля она равнялась в учетные часы в среднем (по двум учетам на 7 — 12 учетных площадках) 1,92 и 1,84 особи/дм2 . мин. После второго сокращения территории динамическая плотность особей на участке увеличилась до 4,13 особи/дм2 . мин 28.IV и до 5,22 особи/дм2 . мин 30.IV. После третьего сокращения территории динамическая плотность особей на участке несколько снизилась — до 2,68; особи/дм2 . мин 2.V и 3,38 особи/дм2 . мин 3.V, что, возможно, является адаптивной реакцией семьи на изменение условий существования. 4. V стенка была снята, после чего 5.V и 6.V проведены контрольные учеты плотности муравьев на территории данной семьи. Средняя динамическая плотность в эти дни равнялась 0,21 и 0,19 особи/дм2 мин, т. е. упала до обычного для С. turcomanica уровня. Восстановилась общая структура гнездового кормового участка.           Поначалу поведение муравьев отличалось от обычного только тем, что часть особей постоянно, в течение всего опыта, безуспешно пыталась устроить под стенкой подкопы. Большинство охотников занялось выставленными на участке кормушками. Однако уже здесь муравьи пользовались кормушками совместно, на одной кормушке одновременно находилось по 10 — 15 особей. Впрочем, и эту картину нельзя считать исключительной, учитывая близость гнезда от любой, даже наиболее удаленной точки в резервации Через несколько часов большое число муравьев оставили кормушки и начали бегать вдоль стенки, проявляя все большую агрессивность. Эта агрессивность резко возросла после повторного сокращения территории 26.IV. Муравьи, практически не нападающие в обычных условиях на живых (особенно крупных) насекомых, начали проявлять черты активных хищников. Крупные чернотелки, скорпионы, жужелицы, выпускаемые в резервацию, моментально становились объектом коллективной охоты. При этом муравьи применяли приемы, используемые при такой охоте разве что только рыжими лесными муравьями — часть охотников совместными усилиями растягивала ноги жертвы и удерживала ее, а остальные умерщвляли добычу жвалами и опрыскивали ядом. Убитая жертва доставлялась в гнездо совместными усилиями.           С. turcomanica начал охотиться на муравьев других видов (Messor, Tapmoma, Monomorium), выпущенных в резервацию. В нормальных условиях, как уже говорилось в данной главе, охотники С. turcomanica избегали столкновений с этими муравьями. Несколько муравьев из других гнезд С. setipes turcomanica, помещенные в резервацию, были тут же убиты. Характер поведения муравьев не изменился и после третьего сокращения территории резервации. На всей этой территории (в течение всего опыта) муравьи регулярно обменивались тактильными сигналами, чистили и кормили друг друга. После удаления стенки и восстановления обычного для вида уровня плотности особей на участке все эти элементы поведения (коллективная охота и транспортировка добычи, агрессивность, тактильная сигнализация, трофаллаксис и взаимная чистка на участке) были вновь утрачены. Муравьи С. turcomanica опять превратились в охотников-одиночек, избегающих на территории контактов с другими особями из своей же семьи и столкновений с другими муравьями и живыми насекомыми. Учитывая, что само гнездо в данном опыте никоим образом не затрагивалось, а пищей семья была обеспечена полностью, имевшие место изменения в характере поведения и взаимоотношений особей на участке можно целиком отнести за счет резкого возрастания плотности муравьев С. turcomanica на территории.           Малочисленность семей у Cataglyphis исключает возможность качественных переходов в характере взаимоотношений особей на участке с развитием общины. Однако у видов с многотысячными семьями такие переходы можно увидеть. Небольшие развивающиеся самостоятельно семьи рыжих лесных муравьев имеют поначалу небольшую охраняемую территорию с низкой плотностью особей на ней рис. 4 (А). Дороги у такого муравейника отсутствуют, даже постоянные маршруты к колониям тлей носят еще нечеткий характер. Рост семьи связан с использованием более сильных колоний тлей и стабилизацией дорог, ведущих к этим колониям. Обычно рыжие лесные муравьи используют территорию комплексно, т. е. вблизи деревьев с колониями тлей сосредоточивается и значительное число муравьев-фуражиров, тщательно обследующих эти деревья и прилегающую территорию, собирая добычу здесь в первую очередь (Малышева, 1962, 1963). Поэтому кормовой участок муравейников Formicas, str. с одной дорогой, ведущей к колониям тлей, оказывается, как правило, вытянутым вдоль этой дороги. На рис. 4(Б) показаны формы охраняемой территории и распределение динамической плотности муравьев на участке у таких муравейников. Динамическая плотность по-прежнему остается низкой (до 1 — 2 особей/дм2 мин) и может носить мозаичный характер, что наблюдается обычно у видов, не имеющих дорог (Длусский, 1967). Дороги у муравейников Formica s. str. появляются после достижения семьей определенных, достаточно больших размеров, их число увеличивается с ростом семьи, усложнением ее структуры. Безусловно, что с увеличением населения муравейника возрастает количество фуражиров и сборщиков пади и происходит расширение границ кормового участка. У крупных гнезд наиболее удаленные охотничьи участки находятся в 100 м и более от гнезда. В такие участки всегда ведут широкие дороги с интенсивным движением муравьев. Эти дороги используются обычно как муравьями-сборщиками пади, так и фуражирами. Однако если сборщики пади могут передвигаться только по дорогам, то муравьи-фуражиры в принципе в них не нуждаются. Поэтому причины, побуждающие фуражиров пользоваться дорогами, имеют существенное значение для выяснения механизмов организации охраняемой территории у муравьев.

Рис. 4 (А). Динамическая плотность муравьев на охраняемой территории гнезда Formica rufa P-120, не имеющего дорог (Приокско-террасный заповедник) 1 — гнездо; 2 — дерево с колонией тлей, 3 — линии равной динамической плотности (особъ/дм2 мин); 4 — граница кормового участка Рис. 4 (Б). Динамическая плотность муравьев на охраняемой территории гнезда Formica rufa P-403 (Приокско-террасный заповедник, 26.VIII 69 г.) 1 — гнездо; 2 — деревья с колониями тлей; 3 — кормовая дорога; 4 — линии равной динамической плотности (особь/дм2 • мин), 5 — граница кормового участка

С этой целью нами в 1969 г. проведено исследование кормовых дорог у муравьев F. rufa.y крупных муравейников Р-125 (кв. 12, Приокско-террасный заповедник) и Р-103 (кв. 6, там же) было выбрано шесть кормовых дорог, в том числе три из них заканчивались на деревьях с колониями тлей, а три являлись охотничьими. На выбранных дорогах, имеющих в длину 60 — 110 м, через 5 — 10 м измеряли ширину идущих по ним потоков муравьев и интенсивность движения муравьев на дорогах. Ширина дорог измерялась с точностью до 5 см. Интенсивность движения на дорогах определялась 10-минутными учетами муравьев, проходящих через поперечную линию по всей ширине дороги без разделения муравьев по направлению следования. Для сравнения результатов учетов с данными по динамической плотности на охраняемой территории производился пересчет величин интенсивности движения на динамическую плотность особей по формуле Р = 0,25/V/a, полученной из формулы динамической плотности для дороги:

NP = 2N = v-t-a-P

Np — количество муравьев, побывавших на учетной площади за контрольное время; N — интенсивность движения муравьев по дороге (особь/10 мин); v — средняя скорость движения муравьев по дороге (при t = 18° С), равная 8 дм/мин; t — время учета (мин); а — ширина дороги (дм); Р — динамическая плотность муравьев на участке (особь/дм2 . мин).           Результаты, полученные на нескольких дорогах, одинаковых по своим функциям, близки, поэтому воспользуемся в качестве примера одной дорогой, оканчивающейся в колонии тлей, и одной охотничьей дорогой. Обе дороги принадлежат крупному муравейнику Р-125. Муравейник имеет охраняемую территорию площадью около 1,5га. Отдельные дороги достигают в длину 100 м. Примером охотничьей избрана дорога 1, примером дороги к колониям тлей — дорога 3. На первой дороге заложено 12 контрольных площадок, на дороге 3 — семь, восьмая площадка взята у основания ели с колониями тлей. Результаты двух учетов 14 и 21 сентября 1969 г. сведены в табл. 10. Изменения ширины дороги и динамической плотности муравьев на дорогах отражены на графиках (рис. 5).           Потоки муравьев формируются на гнездовом валу и вблизи него. Даже у очень сильной дороги, какой является дорога 1 на КП-2 (в пяти метрах от гнезда), ширина дороги уже стабилизируется. В большей своей части дороги имеют постоянную ширину. Однако оканчиваются они по-разному. Ширина дороги к колониям тлей постоянная, ровным потоком муравьи поднимаются вверх по стволу. Плотность муравьев на дороге может при этом приближаться к максимальной отмеченной плотности муравьев на участке, как это наблюдается при учете 21 сентября. Рядом учетов плотности на территории нескольких гнезд получена наибольшая плотность муравьев на территории — 1 — 2 особи/дм2 . мин.           Охотничьи дороги в своей конечной части резко расширяются, образуя зону рассева. Распад дороги происходит при динамической плотности, в несколько раз превышающей максимальную плотность муравьев на охотничьей территории. При первом учете дорога 1 распалась после КП-10 (Р = 13 особей/дм2.мин), при втором — после КП-7 (Р = 10 особей/дм2.мин). На последующих КП дороги не было и интенсивность движения определялась по числу муравьев, проходящих через отрезок, равный 0,5 м. Здесь интересен также факт, что 21 сентября охотники продолжали двигаться к своим элементарным участкам и без дороги, которая стала короче по сравнению с предыдущим учетом на 30 м. Следовательно, нельзя считать, что охотник может действовать самостоятельно лишь в пределах небольшого радиуса, а дальнейшее его удаление от гнезда должно быть обязательно связано с дорогой. У гнезд, не имеющих дорог, также наблюдалось удаление охотников от муравейников на расстояние до 20 м и более. Ответвления дорог, ведущие к колониям тлей, отличаются от охотничьих так же, как и самостоятельные дороги.           Из данных двух учетов видно, что с уменьшением общей активности семьи прежде всего происходит падение динамической плотности особей на участке, а сокращение размеров кормового участка можно рассматривать как следствие этого падения плотности.

Рис. 5. Динамическая плотность (Р) особей и ширина дорог (а, б) гнезда Р-125 Formica rufa: I — охотничья дорога; II—дорога к колониям тлей

Для уточнения причин, побуждающих охотников пользоваться дорогами, нами был поставлен следующий опыт: в кв. 12 Приокско-террасного заповедника был выгорожен лавсановой стенкой участок 3x5 м2, на котором находилось небольшое гнездо (d = 15 см) с населением около 2 тыс. особей. На этот же участок 25 августа выпущено еще 20 тыс. муравьев из той же популяции (Р-109), преимущественно фуражиров (рис. 6). Муравьи не начали перестраивать имеющееся гнездышко или сооружать новое, как это обычно бывает при искусственных переселениях. Вместо этого они образовали два потока: движущийся вдоль стенки и через середину участка. Муравьи почти не трогали кормушек с сахаром и белковой пищей. В последующие дни начался значительный отпад среди муравьев. Следует отметить, что в это время все естественные и искусственные семьи муравьев уже начали строительство зимних подземных гнезд. Круговое движение продолжалось 10 дней. 5 сентября часть стенки была удалена, муравьи смогли выйти за пределы резервации. Поток муравьев устремилсяв проход, развернувшись в дорогу общей длиною около Юле. Муравьи не покинули резервации, а начали охотиться как в ней, так и вне ее. Наконец, они приступили к перестройке гнезда, доведя его размеры до 35 см в диаметре и заложив к 20 сентября подземную часть муравейника. Таким образом после снижения плотности особей на участке жизнь семьи нормализовалась.

Таблица 10 Характеристики движения по дорогам гнезда Р-125
14 сентября 1969 г. Дорога 1
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
N	2390	1480	1130	950	920	980	730	450	180	130	80	40
а	7	3	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	5*	5*
Р	85	124	113	95	92	98	73	45	18	13	4	2
Дорога 3
	1	2	3	4	5	6	7
N	1810	1430	1060	900	600	420	300
а	7	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	2,0
Р	64	143	106	90	66	42	38
21 сентября 1969 г. Дорога 1
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
N	655	630	343	346	239	170	170	417	41	6	6	2
А	1	3	3	3	3	3	3	5*	5*	5*	5*	5*
Р	23	54	28	28	20	14	10	0,3	1,9	0,3	0,3	0,1
Дорога 3
	1	2	3	4	5	6	7	8
N	318	307	341	94	75	70	58	33
а	7	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	2,5	2,0
Р	11	31	34	9	7,5	7,0	6	3,3
* Дорога распалась, учет интенсивности производился на отрезке шириной 5 дм.

Получается, что повышенная плотность стимулирует организацию муравьев в поток — по-видимому, с целью снижения плотности на участке. Это рационально, т. к. слишком высокая плотность муравьев на территории препятствует самому появлению на участке добычи. Действительно, вокруг очень крупных муравейников наблюдаются так называемые «дворы» — участки, по которым муравьи сплошными потоками выходят из гнезда. Ширина «дворов» достигает 3 — 5 м. Здесь нет охотящихся муравьев, нет здесь и добычи, которая избегает этих мест так же, как куполов или дорог муравейников.           Избыточное количество муравьев попадает на периферию охраняемой территории, не мешая использованию близлежащих к гнезду участков. Определяющая роль плотности при возникновении охотничьих дорог подтверждается фактом распадения дороги после снижения на ней динамической плотности ниже определенного уровня. Двухкратные учеты на четырех охотничьих дорогах показали, что этот уровень ориентировочно лежит в пределах 10 — 18 особей/дм2 . мин. Важно отметить, что размер охраняемого участка, вернее растояние до наиболее удаленной точки, не играет здесь существенной роли. Фуражир так или иначе проходит то же расстояние.

Рис. 6. План резервации для муравьев Formica rufa (Приокско-террасный заповедник) 1 —искусственно переселенное гнездо; 2 — сосна с тлями; 3 — маршруты потоков муравьев; 4 — дороги, сложившиеся после открытия ворот; 5 — ворота; 6 — лавсановая стенка

Есть основания полагать, что появление охотничьих дорог связано с плотностью особей на участке не только у Formica, но и у других муравьев. У Acantholepis, например, после общей активизации семьи вышедшие из гнезда муравьи-охотники, действующие в одном секторе охраняемой территории, образуют поток длиною 1 — 1,5 м, который дальше рассеивается. Этот поток можно рассматривать как временную дорогу, возникшую в зоне резко повысившейся плотности особей.Поток распадается после выхода из этой зоны. Охотничьи дороги F. exsecla (рис. 7) и Lasius fiiliginosus оканчиваются зоной рассева.

Рис. 7. План охраняемой территории гнезда Formica exsecta (по Длусскому, 1967) 1 — материнское гнездо; 2 — отводки; 3 — деревья с колониями тлей; 4 — кормовые дороги; 5 — граница охраняемой территории; 6 — зона рассева охотничьих дорог