Взаимодействие особей на кормовом участке

При выходе из гнезда возможности взаимодействия отдельных особей резко изменяются: перестает действовать эффект замкнутого пространства, сказывающийся внутри гнезда, уменьшается частота встреч фуражиров; функции, выполняемые муравьями на участке, часто не требуют обязательного контактирования индивидуумов. Поэтому, если отношения особей в гнездах различных видов в общих чертах сходны, характер взаимодействия особей на участке резко различается. Что можно признать общим для внутригнездовых отношений особей, независимо от особенностей образа жизни, характера гнездостроительства, типа питания и структурной организации семьи у отдельных видов муравьев? Сюда относятся: постоянство физического контактирования особей в ходах и камерах, взаимный уход особей (чистка), тактильный обмен при помощи антенн, трофаллаксис, совместное выполнение ряда функций (оборона, строительство гнезда, уход за молодью, транспортировка внутри гнезда добычи).           Внегнездовые взаимоотношения муравьев обладают большей видоспецифичностыо. Для характеристики этих взаимоотношений нами было выбрано несколько критериев: 1) поведение при встрече на участке; 2) тактильный обмен при помощи антенн; 3) тро-фаллаксис на участке; 4) место мобилизации особей на массовую фуражировку; 5) способ охоты (одиночный или групповой); 6) способ транспортировки добычи в гнездо.           Некоторым видам взаимопомощь особей на участке вообще не свойственна. Фуражиры Cataglyphis foreli, G. turcomanica действуют на кормовом участке в одиночку. Более того, заметдв другого муравья, фуражир намеренно уклоняется от встречи с ним, независимо от принадлежности обеих особей к одной или разным семьям. Каждый муравей обнаруживает добычу самостоятельно и не мобилизует на крупную добычу других фуражиров. Если добыча слишком велика, чтобы унести ее одному, фуражир посещает ее многократно, унося по частям или высасывая содержимое. Лежащую длительное время добычу могут самостоятельно отыскать другие фуражиры, участки охоты которых перекрываются с участком первого муравья. Тогда можно наблюдать интересную ситуацию. Муравей, пришедший к найденной ранее добыче и заметивший там другого муравья, останавливается на некотором расстоянии и ждет, когда тот уйдет. Однажды два фуражира из одного гнезда С. foreli одновременно схватили выложенную чернотелку и попытались тянуть ее в сторону гнезда. Жук был крупный, и муравьи, подбежавшие к нему с разных сторон, не сразу обнаружили присутствие по соседству друг друга. Заметив друг друга, они бросились в разные стороны и долго не подходили к добыче, курсируя поблизости от нее. Наконец, один из фуражиров подошел к чернотелке и начал слизывать гемолимфу. Второй дождался его ухода и лишь после этого приблизился к добыче. Поведение этих муравьев меняется лишь в непосредственной близости от гнезда. Фуражир, обнаруживший добычу менее чем в метре от гнездового выхода, тут же отправляется в гнездо и мобилизует других муравьев. Труп ящерицы, выложенный на краю гнездового вала, вызывает общее возбуждение. Десятки муравьев совместными усилиями начинают тянуть добычу в муравейник, в то время как другие рабочие спешно расширяют входное отверстие до необходимых размеров. У С. turcomanica и С. foreli мобилизация в таких случаях производится внутри гнезда. Ни у того, ни у другого вида даже на гнездовом валу не было отмечено обмена пищей между особями.           Сходным образом ведут себя на участке фуражиры Camponotus herculeanus. Пройдя по одной (постоянной для данного муравья) подземной галерее, фуражир направляется в индивидуальный участок охоты, имеющий размеры примерно 2,5 X 2,5 м².           План части кормового участка гнезда К-2 (Приокско-террасный заповедник, кв. 1) изображен на рис. 1. На плане нанесены выходы тоннелей, из которых появлялись отдельные муравьи-охотники, и центры их индивидуальных поисковых участков.           В одном месте охотятся муравьи, выходящие из различных тоннелей. Плотность муравьев на территории очень низкая — ниже 0,01 особи на дм2 в мин. Вторичное деление охраняемой территории при низкой плотности охотящихся особей делает контактирование охотников случайным. Муравьи ведут поиск добычи и ее транспортировку поодиночке. Даже на постоянной кормушке, известной всем охотящимся в данном секторе участка муравьям, картина не изменилась.

Рис. 1. Схема подземных тоннелей муравейника Camponotus herculeanus K-2 (Приокскотеррасный заповедник) 1 — 6; 9 — выходы из тоннелей; 7 — сосновый пень, заселенный муравьями; 8 — подземные тоннели; 10 — кормушка

Рис. 2. Хронометраж пребывания фуражиров Campoiiolus herculeaiius на кормушке и вблизи нее (гнездо К-2, Приокско-террасный заповедник) 1 — перемещения и направления муравьев; 2 — столкновения муравьев

На рис. 2 показаны результаты трехчасового учета всех особей, приходивших на кормушку или появившихся вблизи нее (в радиусе 0,5 м), и отражены некоторые элементы их взаимодействия. Муравьи РН, СК, СН, в зоне охоты которых оказались кормушки, целиком или почти целиком переключились на питание здесь. Другие (СС, СЖ) появлялись у кормушки периодически, третьи (СЛ, С6, С5) бывали здесь только мимоходом, хотя по предыдущему опыту этих муравьев кормушка им была известна. Лишь однажды на кормушке одновременно находились сразу два муравья: РН и СК (11 час. 48 мин. — 11 час. 52 мин.), пришедшие сюда одновременно. При этом произошло столкновение, после чего один из муравьев (солдат СК) ушел от пищи и начал охотиться на участке.           Заметив, что на кормушке уже находится другой муравей, охотник останавливается и начинает бродить вокруг нее, пока место у добычи не освободится. Лишь однажды пришедший позднее муравей (СС) подошел к пище, хотя там уже находилась другая особь. Здесь также произошло столкновение, в результате которого пришедший ранее (СН) уступил кормушку более агрессивному сопернику (интервал 1306-17). Третий случай соперничества между двумя охотниками произошел при следующих обстоятельствах. Рабочий (РН), схватив выложенного на кормушке слепня, начал тащить его в гнездо и столкнулся при этом с вышедшим в окрестности кормушки солдатом (СЖ). После короткой борьбы тот отнял слепня и понес его в муравейник сам, а РН возвратился к кормушке. Подобные ситуации неоднократно наблюдались в ходе всего двухнедельного опыта. Таким образом, взаимоотношения муравьев С. herculeanus на участке носят скорее характер соперничества: каждая особь действует строго самостоятельно. В течение двух недель нами не было отмечено ни одного случая трофаллаксиса и обмена тактильными сигналами на участке. Несмотря на постоянное присутствие кормушки в течение всего этого срока, мобилизации особей не было. Возле кормушки, а также на других участках территории гнезда К-2 выкладывались насекомые различных размеров. Независимо от размеров добычи муравьи С. herculeanus неизменно пытались транспортировать ее поодиночке, а если это не удавалось, разгрызали ее и уносили по частям. Поэтому представляются сомнительными сведения по массовой мобилизации и взаимодействию на участке особей у С. herculeanus, у приводимые П. И. Мариковским(1958). Вероятно, аппроксимация результатов, полученных в лабораторных условиях, должна производиться более осторожно.           Отношение особей на охраняемой территории у Messor усложняется за счет появления полиэтической группы пассивных фуражиров. Активные фуражиры практически не взаимодействуют дру г с другом на участке и не обмениваются тактильными сигналам! Вне гнезда не производится также и взаимных кормлений особей. В зоне сбора семей каждая особь действует самостоятельно, транспортировка добычи строго индивидуальная. Однако у данных муравьев производится мобилизация особей в гнезде и на поверхности почвы вблизи гнездового выхода.           Вместо соперничества здесь появляются элементы сотрудничества фуражиров. Механизм взаимодействия особей двух групп заключается в следующем: муравей-разведчик мобилизует и увлекает за собой пассивных фуражиров, которые следуют непосредственно за ним или же в образовавшемся потоке особей до места нахождения пищи. Это хорошо согласуется с теорией смены стимулов (Chauvin, 1950; Vowles, 1954 a, 1955). Задача мобилизации облегчается строгой цикличностью фуражировочных экспедиций. Пассивные фуражиры в определенное время суток, скорректированные температурными условиями, появляются на поверхности, где образуют большую толпу. Сам выход из гнезда приводит их в возбужденное состояние, их не надо предварительно выводить из состояния апатии, бездеятельности. Для того чтобы пассивные фуражиры начали движение в любую точку кормового участка, им не достает только конкретного направления, которое и задается муравьями-разведчиками. Совершив несколько быстрых кругов среди толпящихся пассивных фуражиров, разведчик уходит в нужном направлении. Оказавшиеся поблизости пассивные фуражиры сразу же следуют за ним.           На рис. 3. показаны последовательные стадии вечерней фуражировочной экспедиции и образования дороги у семьи АК-2 2 апреля 1970 г. (урочище Акыбай). Предыдущие походы муравьев проводились в других направлениях. До 16 час. 50 мин. на поверхности гнезда появлялись лишь отдельные рабочие особи, выносившие из муравейника шелуху ранее собранных семян. Эти муравьи, не уходили дальше гнездового вала, число находившихся одновременно на валу муравьев не превышало 10 — 15. После 16 час. 50 мин. количество муравьев на территории стало быстро возрастать и достигло к 17 час. 03 мин. двухсот. Муравьи беспорядочно двигались вокруг гнезда на площади радиусом около 0,5 — 0,6 м, не отдавая предпочтения ни одному из направлений. С разных сторон участка к данной группе прибежали муравьи-разведчики. Совершив несколько быстрых кругов среди толпы, несколько разведчиков побежали в одном направлении (7 час. 05 мин.). За ними тут же устремились находившиеся рядом пассивные фуражиры, образовалась цепочка муравьев. Первые муравьи двигались довольно медленно. Между тем из гнезда выходили все новые пассивные фуражиры, их скопление вокруг выходного отверстия продолжало расти, несмотря на уход части особей следом за разведчиками. Появляющиеся на поверхности муравьи шли в одном направлении от гнезда, без остановки. С наметившегося маршрута сходили лишь единицы. Они либо находили вблизи маршрута семена, либо возвращались в движущийся поток муравьев. В 2 — 3 м от гнезда движение застопорилось. Здесь быстро образовалось новое скопление беспорядочно движущихся муравьев.

Ряс. 3. Процесс образования (I — IX) фуражировочной дороги Messor aralocaspius 18 апреля 1970 г. (гнездо Ак-2, урочище Акыбай) 1 — направления движения муравьев; 2 — зона рассева сборщиков семян; 3 — муравьи-разведчики; 4 — зона сбора семян

Спустя 2 — 3 мин. разведчики со свитой из пассивных фуражиров вновь пошли вперед, уклоняясь при этом вправо, и большинство пассивных фуражиров устремилось за ними. Однако часть муравьев уже начала в районе второго скопления сбор семян. Зона сбора выпячивалась следом за уходящими разведчиками. Муравей, наткнувшийся на семена, тут же переставал интересоваться другими особями и направлением движения потока. Уклонение авангарда потока вправо привело к изгибу образовавшейся дороги, который, однако, был вскоре спрямлен муравьями, идущими сзади. К 17 час. 35 мин. пассивные фуражиры, первыми приступившие к сбору семян в районе второго скопления, начали возвращаться в гнездо с добычей. Каждый из них выходил на дорогу и уходил по ней навстречу потоку. Через несколько минут установилось движение в обоих направлениях. Со временем на дороге начинают преобладать возвращающиеся особи. Новые фуражиры перестают выходить из гнезда. Интересно, что после начала массового сбора семян муравьи-разведчики, как правило, уходят из зоны сбора.           После прибытия в зону сбора семян начинается поиск пищи, который каждая особь ведет самостоятельно. Обратно муравьи следуют в потоке. Таким образом, взаимодействие особей на кормовом участке осуществляется только посредством кинопсиса; «механизмами», обеспечивающими это взаимодействие, являются реакции подражания.           Реакции подражания, вероятно, играют очень важную роль при взаимодействий на охраняемой территории особей и у других видов, использующих систему массовой мобилизации на пищу. Подражание лежит в основе механизмов мобилизации пассивных фуражиров у Tapinoma karavaevi. Группы пассивных фуражиров, которых приводит к источнику пищи муравей-разведчик, бегут следом за ним или же рядом. Разведчик все время перемещается в пределах этой группы, производя привлекающие движения. Еще более четкая картина наблюдается у Pheidole pallidula. Здесь муравей-разведчик обязательно выступает в качестве лидера, за которым гуськом следуют мобилизованные им пассивные фуражиры. В характере взаимоотношения муравьев на кормовом участке у двух данных видов много общего. В обоих случаях муравьи-разведчики ведут индивидуальный поиск добычи и производят мобилизацию, как правило, в гнезде. В отдельных случаях мобилизация производится на поверхности, вблизи выхода из гнезда или же на дорогах. Обмен тактильными сигналами осуществляется внутри муравейника и на кормовых дорогах. Как Т. karavaevi, так и Ph. pallidula охотятся в основном на мелких насекомых, поэтому транспортировка добычи в гнездо, как правило, индивидуальна. Однако если выложено крупное насекомое, муравьи ведут себя по-разному. Фуражиры Т. karavaevi не прибегают к групповой транспортировке добычи, выгрызая и высасывая содержимое жертвы. У Ph. pallidula в таких случаях привлекается большое количество солдат, которые расчленяют добычу на более мелкие части. Групповая транспортировка добычи обычна для муравьев этого вида. Реакции увлечения лежат в основе мобилизации и у муравьев Myrmica rubra.           Роль мобилизации на территории возрастает у видов с постоянной высокой плотностью особей на участке. У М. kusnezowi благодаря высокой численности фуражиров на охраняемой территории появляется возможность более частого прямого контактирования муравьев. Кроме того, появление промежуточной группы особей, сочетающей в себе свойства активных и пассивных фуражиров, усложняет общую картину взаимодействия особей. Изменения в характере взаимодействия особей на территории носят не только количественный характер. Реакции увлечения, хотя и играют большую роль, дополняются широким применением по всей территории контактов при помощи антенн (только в случае обнаружения на участке пищи). Инициатором контакта всегда выступает особь, побывавшая на кормушке. Расширение зоны постоянного контактирования фуражиров обеспечивает более эффективное использование кормового участка. Это усиливается также существованием развитой сети подземных тоннелей. Однако трофаллаксиса на кормовом участке у Monomorium еще нет. Каждая особь транспортирует свою добычу в гнездо самостоятельно. Крупная добыча остается на месте обнаружения. Особи промежуточной группы у данного вида обычно передвигаются по территории парами (тандемами) или же по нескольку муравьев вместе, однако при нападении на добычу действуют разрозненно. Перемещение «тандемом» или небольшими группами, имеющее место (в гораздо меньшей мере) также у Tapinoma, Pheidole, Tetramorium и др., вряд ли можно рассматривать как прогрессивное. Подобное группирование скорее всего представляет собой остаточное явление организации фуражировки исключительно при помощи массовой мобилизации из гнезда, как это наблюдается, например, у Myrmica.           У всех упомянутых выше видов взаимодействие особей на участке практически ограничивается решением только одной задачи — обнаружением добычи. Совместная охота отсутствует, а групповая транспортировка добычи более или менее регулярно наблюдается только у одного вида — Ph. pallidula. Муравьи не чистят друг друга и не обмениваются вне гнезда пищей.           Усложнение характера взаимоотношений особей на кормовом участке связано с более сложной структурой семьи. Разделение функций приводит к появлению пассивных фуражиров с фиксированной функцией (сборщики пади), усложнение структуры семьи — к более четкому вторичному делению кормового участка, возникновению постоянных дорог, увеличению возможностей контактирования особей вне муравейника.           У Acantholepis melanogaster имеются две четкие группы фуражиров — охотники и сборщики пади. Сборщики пади не пользуются для достижения колоний тлей дорогами, но движутся по близким маршрутам, постоянным для каждой особи. Муравьи-охотники действуют в пределах небольших индивидуальных участков. Мобилизация на специфический сигнал (определенный источник пищи) производится у муравьев только вблизи гнезда (в радиусе до 3 м), появление добычи на периферии участка воспринимается лишь как сигнал неспецифический, вызывающий общую активизацию охотников и сборщиков пади. Охотники неизменно отвергают сахарные кормушки, сборщики пади очень слабо реагируют на белковую пищу. Кроме того, муравьи-охотники игнорируют добычу, находящуюся на чужом индивидуальном охотничьем участке. Эффективность фуражировки обеспечивается за счет высокой плотности охотников, хорошо знающих места охоты. В отличие от рассмотренной ранее группы видов, контакт при помощи антенн — обычное явление на охраняемой территории A. melanogaster. Особенно оживленное общение муравьев происходит вблизи добычи. Однако за таким общением далее не всегда следует мобилизация муравьев на обнаруженный источник. Добычу каждый из муравьев находит самостоятельно или же при помощи кинопсиса, заметив другого муравья, возбужденного видом добычи. Кинопсис и здесь играет важную роль, хотя функция его несколько меняется. Муравей, обнаруживший добычу первым, не производит в гнезде или на территории массовой мобилизации. Возбужденное поведение является проявлением его состояния. Оказавшиеся поблизости другие фуражиры используют характерные позы муравья-первопроходчика для самомобилизации. Разумеется, подобное становится возможным при достаточно высокой плотности особей на кормовом участке. Вблизи крупной добычи довольно быстро собирается большое число охотников, которые пытаются совместными усилиями транспортировать ее в гнездо. Около гнезда A. melanogaster отмечены случаи трофаллаксиса и взаимного облизывания особей.           Постоянство дорог и четкое вторичное деление территории сочетается у Lasius fuliginosus с использованием следовых феро-монов (Hangartner, 1964). Отсюда — многообразие возможностей мобилизации особей и сложность структурной организации территории у данного вида. Система дорог и подземных тоннелей, вспомогательные гнезда (станции) способствуют поддержанию высокой плотности муравьев на участке. Этим обусловливаются частое контактирование особей на территории и быстрая мобилизация на добычу. Мобилизация у L. fuliginosus двоякая. Часть особей находит добычу самостоятельно, другие, оказавшиеся поблизости, рекрутируются муравьями-первонаходчиками при помощи антеннального кода. Описывая вокруг добычи петли, муравей мобилизует значительное количество охотников. Третья возможность мобилизации реализуется в гнезде или на проходящей поблизости дороге. Таким образом, мобилизация у данного вида сходна с мобилизацией у Monomorium kusnezowi. Однако здесь гораздо больший процент охотников находит добычу самостоятельно. Они охотятся преимущественно на мелких насекомых, поэтому действуют на охотничьих участках, как правило, в одиночку. Движение «тандемом» наблюдается у L. fuliginosus редко. Однако при транспортировке крупной добычи несколько муравьев нередко объединяют свои усилия. По мнению некотерых авторов, совместная транспортировка добычи у данного вида наиболее эффективна (Dobrzanska, 1965). Этот же автор считает, что у L. fuliginosus нет постоянного разделения функций у особей, занятых вне муравейника. На этом моменте следует остановиться подробнее. В наших опытах при появлении сильного источника белковой пищи на него действительно мобилизуется с ближайшей дороги некоторая часть сборщиков пади. Однако после того, как источник пищи исчерпан, большинство сборщиков пади возвращается к своим прежним колониям тлей. Привязанность муравьев к одной дороге у данного вида не столь абсолютна, как, например, у Formica s. str., и часть фуражиров переходит с одной дороги на другую. Поэтому временное выполнение функций в стороне от привычного места в состоянии изменить привязанность фуражира. Сборщики пади мобилизуются на источник белковой пищи в последнюю очередь, когда к нему проложена дорога. Мобилизация производится по специфическому сигналу, что характерно для мобилизации пассивных фуражиров и у других видов. Попытки мобилизовать муравьев-охотников на кормушку с сахаром неизменно оканчивались неудачей. Видимо, в данном случае правильнее говорить о недостаточно четком фиксировании функций пассивных фуражиров. Логично, что и у данного вида пассивные фуражиры являются в определенном смысле резервом семьи. Ничего не изменяет и описанное Добжанской участие сборщиков пади L. fuliginosus в бою с муравьями Formica pratensis. Ведь у всех видов в оборону гнезда включается большая часть особей (Otto, 1962; Мариковский, 1958, 1962а, и др.).           Наибольшим многообразием отличается взаимодействие особей на охраняемой территории рыжих лесных муравьев. Большинство поведенческих актов, свойственных муравьям данной группы внутри гнезда, отмечено и на кормовом участке.           Муравьи Formica s. str. являются почти единственной группой, у которой, независимо от удаленности от гнезда, охота неизменно носит коллективный характер. Подобным образом действуют во время фуражировки лишь близкие к рыжим лесным муравьям Formica exsecta (Weselinoff, Horstmann, 1968; Смирнов, 1963), F. cinerea imitans (Длусский, Захаров, 1967) и некоторые Doryli-nae (Schneirla, 1949). Поведение муравьев Formica s. str. во время борьбы с добычей различных размеров подробно описано многими авторами (Behrndt, 1933; Stager, 1923; Wellenstein, 1954). С мелкими жертвами фуражиры справляются обычно в одиночку. В борьбе с крупными насекомыми муравьи Formica используют прием, эффективный только при групповой охоте. Один или несколько муравьев, схватив жертву за ногу, крыло или другие части тела, удерживают ее на месте, в то время как остальные фуражиры кусают добычу и, подогнув брюшко, впрыскивают в рану яд. В случае разрозненных действий фуражиров усилия муравьев, пытающихся удержать добычу, были бы бесполезными.           Транспортировка добычи в гнездо также осуществляется группой рабочих. Только небольшую ношу несет один муравей. Обычно в транспортировке участвуют или пытаются участвовать несколько особей. Если добыча легкая, то носильщики, как правило, долго мешают друг другу из-за несогласованности действий, что лишь задерживает транспортировку. Однако такая несогласованность быстро исчезает, если добыча достаточно тяжела. Вскоре муравьи начинают прилагать усилия в одном направлении — к гнезду, и транспортировка добычи ускоряется (Chauvin, 1950). В случае появления на пути препятствия его преодолевают беспорядочными усилиями, но с сильным преобладанием в направлении гнезда (Chauvin, 1969). Садд (Sudd, 1965) провел измерение усилий, прилагаемых одним и двумя рабочими муравьями Formica lugubris, при переноске тяжелых насекомых (более 12 мг). Мощность одного рабочего F. lugubris составляла в среднем 24,2 эрг/сек, а двоих — до 61,2 эрг/сек. Таким образом, мощность каждого из муравьев в паре выше, чем у отдельных особей того же вида. Этот автор высказал предположение, что при групповой транспортировке добычи муравьи поступают так же, как при одиночной транспортировке, в том случае, когда добыча зацепилась за препятствие. Участие в транспортировке нескольких особей обусловливается не тяжестью добычи, а ее размерами (Chauvin, 1969).           При встрече на участке и в особенности на дороге муравьи Formica нередко начинают облизывание друг друга и взаимное кормление.