Способы ориентации на участке и нахождение пищи. Память у муравьев

Возможности и способы контактирования особей на участке и характер поведения их во время фуражировки во многом зависят от средств ориентации, которыми располагают муравьи данного вида. При выходе на охотничьи участки в поисках добычи и при возвращении в гнездо муравьи должны хорошо ориентироваться на местности. Такое требование обязательно только к активным фуражирам, ведущим самостоятельный поиск добычи. Брун показал, что муравьи познают участок путем все более расширяющихся рекогносцировочных маршрутов (Bran, 1914). Это положение предполагает обязательное вторичное деление охраняемой территории для особей данной полиэтической группы, что и выявлено у всех исследованных на этот предмет видов.           Способы ориентации муравьев внутри гнезда в настоящее время неизвестны. Выявлено несколько способов ориентации муравьев на территории. Проведя детальные исследования на рыжих лесных муравьях, Яндер (Jander, 1957) пришел к выводу, что у этих муравьев имеются три основных способа ориентации на участке: 1) по видимому источнику света (в естественных условиях — солнце или луна); 2) по поляризации света; 3) по наземным ориентирам.           Фуражиры, по крайней мере те из них, кто ведет самостоятельный поиск добычи, должны обладать хорошей памятью. Активный фуражир ежедневно приходит на индивидуальный охотничий участок, где знает основные наземные ориентиры (Dobrzanska, 1965; Тарбинский, 1966; гл. II, VI). Дороги, ведущие к колониям состоящих в трофобиозе с муравьями насекомых, неизменно восстанавливаются после бездействия в периоды сильных дождей, похолоданий и т. д. У видов, имеющих постоянные охотничьи и ведущие к тлям дороги (Formica, Lasius fuliginosus), постоянство дорог поразительно — до 13 лет (Stager, 1937; Dobrzanska, 1965).           Память муравьев проявляется не только при ориентации на участке. Муравьи имеют постоянное представление о составе семьи и соотношении каст. Опыты на небольших группах рабочих особей Formica fusca, F. rufa, F. sanguinea, F. pratensis выявили, что муравьи замечают удаление из группы всего одной особи (Combes, 1941). Установлено также, что условно выработанный рефлекс (приход к кормушкам в определенные часы) сохраняется у муравьев в течение пяти суток и не исчезает при усыплении муравья на несколько часов хлороформом или эфиром (Шовен, 1953).           Вариации, выявленные в поведении отдельных индивидуумов (Otto, 1958; Beulig, Janzen, 1969, и др.), распространяются и на способности муравьев к запоминанию. В группах рабочих особей выделяются «одаренные» муравьи, которые обладают хорошей памятью. Эти же муравьи играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп (Combes, 1941).           Память имеет важное значение и при опознании особей своей семьи или колонии. Каждая семья имеет свой специфический запах, обусловленный характером пищи и качеством гнездового материала (Lange, 1960). Понятие «свой — чужой» чрезвычайно важно для обороны гнезда и кормового участка от муравьев-конкурентов. Познавание, запоминание запаха добычи существенны при проявлении реактивности муравьев на пищу и освоении муравьями незнакомого вида добычи, исследовано детально у Formica s. str. (Длусский, 1958, 1967; Малышева, 1963).           Муравьи обладают способностью к обучению. Наиболее простым примером обучения является повторный приход фуражиров к месту, где ранее он уже находил добычу. Это достаточно четко видно у пассивных фуражиров Monomorium kusnezowi, которые, будучи однажды мобилизованы на источник пищи, в течение еще нескольких дней охотятся вблизи этого места, хотя первоначальный источник уже отсутствует. Форель (Forel, 1928) приводит описание опытов Турнера по индивидуальному обучению рабочих муравьев Formica subsericea. Двое рабочих муравьев были посажены на платформу с личинками. Один из муравьев ушел, а второй остался, после чего вместе с личинками был перенесен на периодически убирающийся мостик. Через некоторое время муравей ждал мостик, чтобы попасть к личинкам. Он не проявлял никакой агрессивности по отношению к мостику, как это делали другие муравьи из этого же гнезда. Рехтштайнером (Rechtsteiner, 1968) был поставлен следующий опыт. Рядом с дорогой F. polyctenа был установлен аппарат, имеющий две нити, связанные со шторками. В том случае, если муравьи тянули за одну из нитей, они получали в качестве вознаграждения сахарный сироп. В течение 25 дней реакция на одну из нитей (В) подкреплялась вознаграждением. При этом сразу же установился постоянный уровень активности муравьев у аппарата. За час муравьи дергали нить В, в среднем 66,04 +/- 2,99 раз, а нить А — лишь 19,12 +/- 2,06 раз. Последующие 20 дней поочередно поощрялись реакции на разные нити. Общая активность муравьев па аппарате упала и составляла в среднем за час для нити А 37,7 +/- 3,2 удачных реакций и 8,4 +/- 0,99 ошибочных, а для нити В — 58,8 +/- 7,5 удачных и 13,0 +/- 1,38 ошибочных реакций. Большая активность муравьев в те дни, когда вознаграждением подкреплялась реакция на нить В, показывает на наличие обучения муравьев F. polyclena во время первой части опыта. Во всех случаях после того, как реакция на обе нити перестала подкрепляться пищей, муравьи быстро теряли интерес к аппарату. Во время опытов нередко случалась ситуация, когда за нить тянули одни муравьи, а сахарный сироп поедали другие особи.           Приобретение опыта имеет немалое значение во время сражений между муравьями. Хотя при участии в сражениях больших масс муравьев исход обычно решает численный перевес, в поединках, как показал П. И. Мариковский (19626), большую роль играют опыт и ловкость индивидуумов. Большое количество приемов, используемых в борьбе с противником рыжими лесными муравьями, а также возрастная смена функций у данной группы подтверждает мнение этого автора.           Шовеном (Chauvin, 1963) проведен опыт по коллективному обучению рабочих особей F. polyctena в лабиринте. Лабиринты различной сложности устанавливались на муравьиных тропах, и проходящие по дороге особи направлялись в них валиками из земли, смешанной с мазутом. Подсчитывался процент особей, проходивших лабиринт, т. е. не возвращавшихся ко входу. В начале опытов только 10 — 20% муравьев решали поставленную задачу, а через десять часов — уже 75 — 80%. Наибольшее значение при коллективном обучении играют стимулы подражания и фотогоротаксис. Проявляющиеся в процессе обучения социальные реакции (защитные и др.) не мешают обучению. Скорость обучения неодинакова на разных тропах и в разных семьях. Муравьи помнят путь через лабиринт не менее четырех дней.           Пока что отсутствуют точные количественные данные по эффекту группы при обучении муравьев, а также по коллективной памяти семьи.           Игры муравьев. Свидетельством высокой психической организации муравьев и сложности взаимоотношений отдельных особей внутри семьи являются муравьиные игры. Игры наблюдались целым рядом исследователей. «Муравьи поднимались на задние ноги, ласкали друг друга усиками, начинали примерные сражения и, казалось, играли в прятки» (Huber P., 1810). Форель (Forel, 1874, 1928) наблюдал игры у лугового муравья Formica pratensis. Рабочие муравьи схватывали друг друга лапками или верхними челюстями, катались по земле, потом отпускали друг друга, увлекали один другого во входы своего гнезда и скоро выходили оттуда снова. Различные авторы описывают игры у Eciton legionis (Бэтс, цит. по Леббоку, 1885), у Formicoxenus (Stager, 1919), у рыжих лесных муравьев (Мариковский, 1962в; Huxley, 1934).           Нам приходилось неоднократно наблюдать в садках игры муравьев?«рабовла­дельцев» F. sanguinea. Обычно события развивались при этом следующим образом. Один из муравьев прибегает в камеру, где находятся несколько других рабочих. Остановившись посредине камеры, муравей поднимается возможно выше на всех шести ногах (как бы становясь на цыпочки) и начинает мелко дрожать. После этого один-два муравья приближаются к нему с раздвинутыми мандибулами и делают несколько угрожающих движений. Далее в игре остаются, как правило, двое. Они начинают бегать друг за другом (инициатор чаще убегает), иногда устраивают короткие схватки. Муравьи старательно возятся, после чего отпускают друг друга и погоня продолжается. После окончания игры партнеры долго чистятся рядом. Во всех наблюдаемых у F, sanguinea играх инициаторами выступали муравьи, занятые вне гнезда. Иногда один и тот же муравей-инициатор поочередно играл с несколькими муравьями. Был отмечен один случай, когда все попытки муравья-инициатора увлечь кого-либо из обитателей садка не увенчались успехом, хотя этот муравей выступал около 5 мин.