А.А. Захаров индивидуальное и групповое поведение муравьев

Печатается по изданию: А. А. Захаров. Внутривидовые отношения у муравьев. М.:1972. Изд-во: «Наука». Стр. 105-135.

Действия муравья представляют собой цепь сложных поведенческих реакции, являющихся проявлением физиологического и эмоционального состояния особи и воздействия среды. Основная среда, в которой почти постоянно находится каждый муравей, — это семья, определяющая в значительной степени функции, и, следовательно, характер поведения отдельных особей.           Потребностями семьи координируются действия муравья в определенный промежуток времени, направленность и скорость развития индивидуума, ритмика его рабочей деятельности. Оказавшись на какое-то время вне общины, муравей в большей мере проявляет свои индивидуальные возможности. При этом поведение муравья, оказавшегося в одиночестве, может качественно отличаться от его поведения в контакте с другими особями. Зависимость отдельного муравья от общины так велика, что ни один из индивидуумов (кроме самок-расселительниц, служащих для размножения и расселения вида) не может существовать длительное время в одиночку. Показано, что уже две особи Formica rufa живут значительно дольше, чем одна, а максимальная продолжительность жизни наблюдается в группах не менее чем из 10 особей (Grasse, Chauvin, 1944). Опытами Чена (Chen, 1937) на Camponotus japonicus выявлено, что эффект группы сказывается па работоспособности отдельных особей. Изолированные муравьи рыли песок вяло и с большими перерывами, в то время как в группе все работали интенсивно и более производительно. Находясь в группе, муравей демонстрировал свойства и способности, которые не проявлял в одиночестве.

Индивидуальные, групповые и видовые особенности поведения

Особенности поведения муравьев можно разделить на три категории: 1) индивидуальные; 2) функционально-групповые; 3) видовые.           К первой категории относятся: изменение поведения с возрастом особей, действия муравьев во время индивидуального поиска на кормовом участке и борьбы с добычей или поединка с другим муравьем. Сюда можно отнести поведение рабочих муравьев, действия которых во время выполнения отдельных функций в гнезде не зависят от присутствия других особей (например, вынос песчинок из гнезда). Действия самки-основательницы в течение длительного времени не контролируются другими особями.           Функционально-групповые особенности поведения муравьев объясняются специфичностью задач, связанных с выполнением определенных функций и в большинстве своем обусловлены эффектом группы (оборона муравейника, строительство гнезда, массовая фуражировка и т. п.).           Видоспецифичность поведения муравьев определяется морфологией и образом жизни того или иного вида, численностью и сложностью организации семьи, средствами ориентации и обмена информации муравьев, размерами особей.           Выполнение каждой функции связано с рядом отдельных поведенческих актов. Исследование поведения нескольких видов муравьев при рытье почвы показало, что по общей схеме рытье состоит из трех элементов: 1) кусочек почвы отделяется мандибулами, 2) отделенная почва слепливается передними ногами в комокt 3) муравей выносит почву на поверхность. Виды с мелкими размерами рабочих особей комков не делают и на поверхность выносят отдельные частички почвы (песчинки) (Sudd, 1969). При встрече двух муравьев поведенческая реакция особи также состоит из нескольких компонентов, сочетание которых зависит от того, относятся ли встретившиеся муравьи к одной или к разным семьям. Комплекс поведенческих актов включает: 1) взаимные прикосновения антеннами, 2) угрозы принятием соответствующих поз, 3) схватывание, 4) волочение. При этом элементы 2; 3; 4 представляют собой действия против чужих муравьев, а элементы 1 и 2 или 3 являются ответами на действия муравьев из своего гнезда (Wallis, 1962). Подобным образом можно разложить на простые поведенческие элементы все сложные реакции муравьев. Это важно не только для построения схем эволюции общественной жизни у муравьев и других перепончатокрылых (Малышев, 1966), но и для понимания психической основы тех или иных действий отдельных особей и функциональных каст. Проведенные Отто (Otto, 1958) и Добжанской (Dobrzanska, 1959) детальные исследования индивидуального поведения муравьев Formica s. str. и F. sanguinea показали, что у особей, предрасположенных к выполнению внутригнездовых функций или функций пассивных фуражировt почти отсутствуют реакции агрессивности. После контакта при помощи антенн эти муравьи либо прячутся, либо перестают интересоваться объектом. Муравьи, пригодные к функции активных фуражиров, наоборот, отличаются повышенным интересом к различным объектам и агрессивностью.           Имеющихся данных по биологии муравьев недостаточно, чтобы говорить о какой-либо иерархии особей в семье. Задача усложняется общинным укладом жизни муравьев, в связи с чем требуются несколько иные критерии для определения места отдельного индивидуума. Пока что можно предполагать существование в муравьиной общине лишь иерархии функциопальных; групп. Обсуждалась мобилизация особей на массовый источник пищи у некоторых видов. Активные фуражиры (разведчики) Tapinoma karavaevi не только обнаруживают источники пищи, но и являются «поводырями» для групп пассивных фуражиров, которые не в состоянии самостоятельно отыскать на участке пищу и даже прийти к ней в первый раз по проложенному следу. В группе особей, рекрутированных из гнезда, муравей-разведчик играет роль вожака. Однако эта роль непродолжительна во времени и не относится к данному муравью индивидуально. Любой муравей из группы разведчиков потенциально является таким же вожаком и с успехом мобилизует пассивных фуражиров на обнаруженный корм, но не мобилизует муравьев-разведчиков, которые находят пищу самостоятельно. При этом мобилизуется не определенная группа пассивных фуражиров, постоянно связанная с этим разведчиком, а любые оказавшиеся в гнезде особи данной группы. По возвращении в гнездо или даже на дороге эти муравьи могут быть перехвачены следующим разведчиком и приведены в другое место.           У Mcssor aralocaspius в роли «вожаков», увлекающих пассивных фуражиров, одновременно могут выступать несколько муравьев-разведчиков. Здесь толпа пассивных фуражиров устремляется за идущими впереди разведчиками; особи, вышедшие позднее, просто увлекаются потоком муравьев. Опять же территориально не закрепленные пассивные фуражиры следуют за любым из разведчиков, сумевшим увлечь их за собой. Муравей-разведчик в свою очередь не связан с какой-либо определенной группой пассивных фуражиров. 22 апреля 1970 г. на одном из гнезд М, aralocaspius (АК-1) было промечено групповой меткой 50 пассивных фуражиров, оказавшихся в авангарде потока, и 150 особей из середины потока. Муравьи метились после выхода их в зону сбора семян, где лоток распадается, так что мечение не отразилось на общем процессе фуражировки. Промеченные особи возвращались на то же место, где они были взяты. Часть муравьев была промечена прямо на земле. Выход из гнезда начался в 15 часов 50 минут и окончился в 18 часов 45 минут. Муравьи сделали по одному рейсу за семенами. Время нахождения особей на участке было различным — от 20 минут до 1,5 часа, поэтому очередность выхода из гнезда не отразилась на последовательности возвращения фуражиров в муравейник. Муравьи эксплуатировали данный участок еще два последующих дня (23 и 24 апреля). 23 апреля в этом направлении было два выхода (утром и вечером), 24 апреля — один утренний выход. Во всех случаях особи, бывшие в день мечения в авангарде потока, равномерно распределялись до всему потоку фуражиров. В то же время часть особей, промоченных в середине потока, во время последующих выходов оказалась в авангарде. Вечером 24 апреля, после смены направления фуражировки, все меченые фуражиры остались равномерно распределенными по потоку муравьев, при этом в первой группе оказалось только три муравья из авангарда 22 апреля. Следовательно, очередность выхода пассивных фуражиров определяется произвольно, и муравьи-разведчики Messor aralocaspius имеют каждый раз дело с новыми группами пассивных фуражиров. Как у Tapinoma karavaevi, так и у Messor aralocaspius налицо, таким образом, функционально-групповое подчинение пассивных фуражиров муравьям-разведчикам.           Примером функционально-группового подчинения могут служить и отношения у Formica между муравьями-носильщиками и внутригнездовыми рабочими, описанные рядом: авторов (ZaJin, 1958; Otto, 1962; Kneitz, 1964). Транспортировка рабочих муравьев принадлежит к нормальным регулярным явлениям жизни общины Formica. При внутригнездовых переносках носильщики транспортируют каждые 2 — 3 мин. (Zahn, 1958). Здесь возможность предварительного «знакомства» особей достаточно мала и речь может идти только об иерархическом подчинении внутригнездовых муравьев муравьям-носильщикам. Эта возможность полностью исключается при обменах особями между семьями одной колонии. Носильщик приходит в чужое гнездо и забирает встретившихся там внутригнездовых особей.           Особенности поведения являются столь же четкими видовыми признаками, как и особенности строения тела (Тинбергеп, 1969). Поведение муравьев — отражение образа жизни того или иного вида. Неудивительно, что муравьи-рабовладельцы, постоянно-участвующие в походах за куколками, являются наиболее решительными инициативными муравьями. Охотятся они обычно в одиночку, а в схватках с другими видами благодаря ловкости и силе легко одерживают верх над более многочисленным противником.           Муравьи, ведущие постоянную охоту, как правило, весьма агрессивны и любознательны (Formica s. str., многие виды Гатро-notus). Виды, питающиеся трупами, наоборот, отличаются робким поведением и избегают каких-либо контактов на территории с особями других видов Formica fusca, Calaglyphis setipes lurcomanica. Муравьи С. lurcomanica обычно курсируют около фуражировочной дороги муравьев-жнецов Messor. Особенно много собирается муравьев С. turcomanica к моменту, когда сбор семян заканчивается, и поток жнецов начинает втягиваться в гнездо. Рабочие С. lurcomanica начинают двигаться следом за уходящими к гнезду муравьями-жнецами, подбирая погибших во время фуражировки рабочих Messor. не нападая, однако, на живых (даже одиночных) отставших муравьев. Во время опытов с сахарными кормушками неоднократно приходилось наблюдать как 3 — 4 муравья Tapinoma karavaevi или Monoraorium kusnezowi успешно прогоняли от кормушек гораздо более крупных фуражиров С. turcomanica. Подобная трусливость муравьев С. turcomanica не объясняется только-низкой плотностью особей данного вида на участке. Эти муравьи — одни из наиболее крупных, самые быстрые среди муравьев и имеют сильные мандибулы. Однако характер питания определяюще сказался на типе их поведения.           Осторожностью отличаются и муравьи, которые поселяются поблизости от гнезд более сильных видов и собирают частично отбросы семьи доминирующего вида. Соответственны и повадки таких муравьев. Примером может служить Myrmica scabrinodis, трусливость особей которого отмечалась Леббоком (1885). Недавние наблюдения ле Мана подтверждают такую характеристику (Le Masne, 1965b).           Особенности градостроительства связаны с появлением специальных функциональных групп и характерных поведенческих реакций на изменение аутоэкологических условий. Так, у Formica s. str. ответной реакцией на похолодание является активизация муравьев-теплоносцев, а у F. fusca, не регулирующей температурный режим гнезда — унос куколок в глубоко расположенные камеры. Эволюция гнездостроения, усложнение структуры семьи обусловливают появление новых поведенческих стереотипов, связанных с этими стереотипами функциональных групп.           Основное число видов муравьев обитает в тропиках (Wheeler, 1928; Sudd, 1967). Приспособлениями к более холодному климату умеренного пояса являются: сооружение гнездовых куполов, регуляция в гнезде микроклимата, образование семьи посредством временного социального паразитизма (Sudd, 1967).