- •Хрестоматия Зоопсихология и сравнительная психология
- •Часть 2
- •Захаров а.А. Индивидуальное и групповое поведение муравьев
- •Панов е.Н. Сигнализация и "язык" животных
- •Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии стр. 15-29
- •Рецепция обезьян и свойства их нервных процессов
- •Формы деятельности обезьян
- •Экспериментальное исследование деятельности обезьян при использовании орудий
- •Эксперименты с низшими обезьянами
- •Эксперименты с высшими обезьянами
- •Голосовые сигналы высших обезьян и анализ условных реакций животных на звуки голоса
- •А.Н. Северцов Эволюция и психика
- •Л.В. Крушинский, з.А. Зорина, и.И. Полетаева, л.Г. Романова основные положения концепции лоренца
- •Структура поведенческого акта
- •Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •Нейрофизиологическая база представлений к. Лоренца
- •Развитие концепции к. Лоренца в работах Тинбергена
- •Иерархическая теория инстинкта
- •Конфликтное поведение
- •Разработка проблем эволюции поведения
- •Функциональный анализ признаков поведения
- •Сравнительный анализ признаков поведения
- •Адаптивность и механизмы поведения
- •"Несовершенство" адаптивных свойств поведения
- •Многообразие влияний, контролирующих поведение
- •Фирсов л.А. Обезьяны, берущие палки
- •Фирсов л.А. Обезьяны, берущие палки
- •Фирсов л.А. Обезьяны, берущие палки
- •Хрестоматийный материал к теме 3 Панов е.Н. Сигнализация и «язык» животных
- •Литература
- •Захаров а.А. Индивидуальное и групповое поведение муравьев
- •Индивидуальные, групповые и видовые особенности поведения
- •Способы ориентации на участке и нахождение пищи. Память у муравьев
- •Взаимодействие особей на кормовом участке
- •Влияние плотности особей на участке на взаимодействие муравьев
- •Взаимопомощь и согласованность действий
- •Баскин л.М. От одиночества к стаду
- •Как возникают скопления животных
- •Большой дом животных
- •Сколько животных составляет стадо?
- •Механизмы стадного поведения1 Первые три дня жизни оленя
- •Как вырастают сироты
- •Механизм стадного поведения
- •Взаимозависимость поведения стадных животных
- •Охота на стадных животных
- •Территориализм
- •Что такое иерархия? За место под солнцем
- •Иерархия
- •Смена иерархии
- •Вожаки Вожаки, выдуманные и настоящие
- •Вожак — кто он?
- •Заключение
- •А.А. Захаров индивидуальное и групповое поведение муравьев
- •Индивидуальные, групповые и видовые особенности поведения
- •Способы ориентации на участке и нахождение пищи. Память у муравьев
- •Взаимодействие особей на кормовом участке
- •Влияние плотности особей на участке на взаимодействие муравьев
- •Взаимопомощь и согласованность действий
- •Е.Н. Панов сигнализация и «язык» животных
- •Литература
- •Е.Н. Панов сигнализация и «язык» животных
- •Литература
- •Мычко е., Сотская м., Беленький в., Журавлев ю. Агрессия
- •Определение
- •Основные типы агрессии
- •Социополовая агрессия (тестостеронзависимая агрессия)
- •Территориальная и межгрупповая агрессия
- •Адреналинзависимая агрессия
- •Инструментальная агрессия
- •Немотивированная агрессия
- •Агрессия на человека
- •Агрессия и доместикация
- •Скорость агрессии
- •Агрессия и взаимопонимание
- •Социальный инфантилизм
- •Патологии социального поведения и агрессии
- •Лоренц к. Агрессия*
- •Для чего нужна агрессия
- •Спонтанность агрессии
- •Великий парламент инстинктов
- •Крушинская н.Л., Лисицына т.Ю. Характерные черты условнорефлекторной деятельности дельфинов
- •Имитационное поведение
- •Некоторые подходы к изучению способов общения у дельфинов
- •Изучение некоторых форм рассудочной деятельности
- •Заключение
- •Хрестоматийный материал к теме 6. Крушинский л.В. Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных
- •Инстинкт 1
- •Этология2
- •Л.В. Крушинский, з.А. Зорина, и.И. Полетаева, л.Г. Романова основные положения концепции лоренца
- •Структура поведенческого акта
- •Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •Нейрофизиологическая база представлений к. Лоренца
- •Развитие концепции к. Лоренца в работах Тинбергена
- •Иерархическая теория инстинкта
- •Конфликтное поведение
- •Разработка проблем эволюции поведения
- •Функциональный анализ признаков поведения
- •Сравнительный анализ признаков поведения
- •Адаптивность и механизмы поведения
- •"Несовершенство" адаптивных свойств поведения
- •Многообразие влияний, контролирующих поведение
- •Хрестоматийный материал к теме 7. Н.Л. Крушинская, т.Ю. Лисицына характерные черты условнорефлекторной деятельности дельфинов
- •Имитационное поведение
- •Некоторые подходы к изучению способов общения у дельфинов
- •Изучение некоторых форм рассудочной деятельности
- •Заключение
- •Мантейфель б.П. Опосредованное обучение
- •Групповое обучение в несемейных группах
- •Опосредованное обучение в семейных группах
- •Биологическое значение опосредованного обучения
- •Хрестоматийный материал к теме 8. Л. В. Крушинский некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных
- •Инстинкт 1
- •Этология2
- •Н. Н. Ладыгина-Котс особенности поведения приматов
- •Рецепция обезьян и свойства их нервных процессов
- •Формы деятельности обезьян
- •Экспериментальное исследование деятельности обезьян при использовании орудий
- •Эксперименты с низшими обезьянами
- •Эксперименты с высшими обезьянами
- •Голосовые сигналы высших обезьян и анализ условных реакций животных на звуки голоса
- •Л.А. Фирсов обезьяны, берущие палки
- •Крушинский л.В. Поведение и эволюция
- •Предпосылки к образованию сообществ позвоночных животных
- •Поведение как фактор эволюции
- •Микроэволюционные процессы и поведение
- •Роль элементарной рассудочной деятельности
- •Некоторые пути эволюции мозга как материальной основы рассудка
- •Хрестоматийный материал к теме 9. Л.В. Крушинский, з.А. Зорина, и.И. Полетаева, л.Г. Романова основные положения концепции лоренца
- •Структура поведенческого акта
- •Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
- •Нейрофизиологическая база представлений к. Лоренца
- •Развитие концепции к. Лоренца в работах Тинбергена
- •Иерархическая теория инстинкта
- •Конфликтное поведение
- •Разработка проблем эволюции поведения
- •Функциональный анализ признаков поведения
- •Сравнительный анализ признаков поведения
- •Адаптивность и механизмы поведения
- •"Несовершенство" адаптивных свойств поведения
- •Многообразие влияний, контролирующих поведение
- •Л. В. Крушинский некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных
- •Инстинкт 1
- •Б. П. Мантейфель опосредованное обучение
- •Групповое обучение в несемейных группах
- •Опосредованное обучение в семейных группах
- •Биологическое значение опосредованного обучения
- •М. Сотская, в. Беленький, ю. Журавлев, е. Мычко агрессия
- •Определение
- •Основные типы агрессии
- •Социо-половая агрессия
- •Территориальная и межгрупповая агрессия
- •Адреналин-зависимая агрессия
- •Инструментальная агрессия
- •Немотивированная агрессия
- •Агрессия на человека
- •Агрессия и доместикация
- •Скорость агрессии
- •Агрессия и взаимопонимание
- •Социальный инфантилизм
- •Патологии социального поведения и агрессии
- •Хрестоматийный материал к теме 10. Л. В. Крушинский некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных
- •Инстинкт 1
- •Этология2
- •Л.М. Баскин от одиночества к стаду
- •Как возникают скопления животных
- •Большой дом животных
- •Сколько животных составляет стадо?
- •Механизмы стадного поведения1 Первые три дня жизни оленя
- •Как вырастают сироты
- •Механизм стадного поведения
- •Взаимозависимость поведения стадных животных
- •Охота на стадных животных
- •Территориализм
- •Что такое иерархия? За место под солнцем
- •Иерархия
- •Смена иерархии
- •Вожаки Вожаки, выдуманные и настоящие
- •Вожак — кто он?
- •Заключение
- •Л.А. Фирсов обезьяны, берущие палки
- •Е.Н. Панов сигнализация и «язык» животных
- •Литература
- •К. Лоренц агрессия
- •Для чего нужна агрессия
- •Спонтанность агрессии
- •Поведенческие аналогии морали
- •М. Сотская, в. Беленький, ю. Журавлев, е. Мычко агрессия
- •Определение
- •Основные типы агрессии
- •Социо-половая агрессия
- •Территориальная и межгрупповая агрессия
- •Адреналин-зависимая агрессия
- •Инструментальная агрессия
- •Немотивированная агрессия
- •Агрессия на человека
- •Агрессия и доместикация
- •Скорость агрессии
- •Агрессия и взаимопонимание
- •Социальный инфантилизм
- •Патологии социального поведения и агрессии
- •Л.В. Крушинский поведение и эволюция
- •Предпосылки к образованию сообществ позвоночных животных
- •Поведение как фактор эволюции
- •Микроэволюционные процессы и поведение
- •Роль элементарной рассудочной деятельности
- •Некоторые пути эволюции мозга как материальной основы рассудка
- •Хрестоматийный материал к теме 11. Л. В. Крушинский некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных
- •Инстинкт 1
- •Этология2
- •К. Лоренц агрессия
- •Для чего нужна агрессия
- •Спонтанность агрессии
- •Поведенческие аналогии морали
- •Л.М. Баскин от одиночества к стаду
- •Как возникают скопления животных
- •Большой дом животных
- •Сколько животных составляет стадо?
- •Механизмы стадного поведения1 Первые три дня жизни оленя
- •Как вырастают сироты
- •Механизм стадного поведения
- •Взаимозависимость поведения стадных животных
- •Охота на стадных животных
- •Территориализм
- •Что такое иерархия? За место под солнцем
- •Иерархия
- •Смена иерархии
- •Вожаки Вожаки, выдуманные и настоящие
- •Вожак — кто он?
- •Заключение
- •Л.В. Крушинский поведение и эволюция
- •Предпосылки к образованию сообществ позвоночных животных
- •Поведение как фактор эволюции
- •Микроэволюционные процессы и поведение
- •Роль элементарной рассудочной деятельности
- •Некоторые пути эволюции мозга как материальной основы рассудка
- •Е.Н. Панов сигнализация и «язык» животных
- •Литература
- •Е.Н. Панов сигнализация и «язык» животных
- •Литература
- •К. Фриш как пчелы разговариваривают друг с другом
- •Круговой танец как средство взаимопонимания
- •Биологическое значение цветочного запаха, рассмотренное с новой стороны
- •Как пчелы приносят домой запах цветов
- •Регулирование спроса и предложения
- •«Флакончики с духами» на теле пчелы
- •Виляющий танец сообщает расстояние до источника корма
- •Виляющий танец указывает пчелам также и направление к источнику взятка
- •Танцы сборщиц пыльцы
- •Об опрокинутом улье и о доказательствах восприятия пчелами поляризованного света
- •Танцы на рое
- •Значение танцев пчел для пчеловодства и сельского хозяйства
- •Память на время у пчел
- •Психические способности пчел
- •А.А. Захаров индивидуальное и групповое поведение муравьев
- •Индивидуальные, групповые и видовые особенности поведения
- •Способы ориентации на участке и нахождение пищи. Память у муравьев
- •Взаимодействие особей на кормовом участке
- •Влияние плотности особей на участке на взаимодействие муравьев
- •Взаимопомощь и согласованность действий
- •Крушинская н.Л., Лисицына т.Ю. Поведение зубатых китообразных в сообществах
- •Особенности групповых взаимоотношений
- •Иерархическая организация социальных взаимоотношений у дельфинов в неволе
- •Территориальное поведение
- •Иерархия и лидерство в естественных группировках
- •Особенности полового поведения
- •Взаимоотношения родителей и потомков
- •Взаимопомощь и сотрудничество среди взрослых особей
- •Коллективные формы охотничьего поведения
- •Игровое поведение
- •Одиночные игры
- •Групповые игры
- •Общение с человеком и другие сложные формы игрового поведения
- •Сон и отдых
- •Заключение
- •Л.А. Фирсов обезьяны, берущие палки
- •Н. Н. Ладыгина-Котс особенности поведения приматов
- •Рецепция обезьян и свойства их нервных процессов
- •Формы деятельности обезьян
- •Экспериментальное исследование деятельности обезьян при использовании орудий
- •Эксперименты с низшими обезьянами
- •Эксперименты с высшими обезьянами
- •Голосовые сигналы высших обезьян и анализ условных реакций животных на звуки голоса
- •М. Сотская, в. Беленький, ю. Журавлев, е. Мычко агрессия
- •Определение
- •Основные типы агрессии
- •Социо-половая агрессия
- •Территориальная и межгрупповая агрессия
- •Адреналин-зависимая агрессия
- •Инструментальная агрессия
- •Немотивированная агрессия
- •Агрессия на человека
- •Агрессия и доместикация
- •Скорость агрессии
- •Агрессия и взаимопонимание
- •Социальный инфантилизм
- •Патологии социального поведения и агрессии
- •Хрестоматийный материал к теме 12.
«Флакончики с духами» на теле пчелы
Каждая рабочая пчела несет при себе готовый к употреблению «флакончик с духами», иначе говоря, маленькую парфюмерную фабрику. Она находится недалеко от кончика брюшка, в кожной складке, которая обычно загнута внутрь и поэтому не видна, но может произвольно выпячиваться в виде влажно блестящего валика. Тогда в воздухе распространяется пахучее вещество, выделяемое крошечными железами, расположенными в этом кожном кармане. Его аромат, напоминающий запах мелиссы, ощутим и для нас; для пчел он более интенсивен и воспринимается за несколько метров как привлекающий запах. Выше уже шла речь о том, как при «вилянии хвостиком» с помощью этого запаха одни пчелы указывают другим путь к летку. Сборщицы используют пахучий орган также и при посещении цветков, если взяток достаточно хорош и к нему желательно привлечь новые вспомогательные силы. Выделяя привлекающий запах, пчелы помогают отыскивать цель своим подругам, которых они подняли по тревоге танцами и заставили вылететь из улья. В этом нетрудно убедиться с помощью соответствующего опыта. Поставим вблизи наблюдательного улья две чашки с сахарным сиропом и на каждой из них позволим собраться по десятку пчел. Они прилетают из одного и того же улья, но каждая группа «знает» только свою чашку. Предложим теперь на одной чашке «хороший взяток» (сахарный сироп в изобилии), на другой — «скудный взяток» (промокательная бумага, смоченная сахарным сиропом таким образом, чтобы его можно было собрать лишь с трудом). Сборщицы, использующие богатый взяток, танцуют, другие — нет. К первой группе за одно и то же время присоединяется в десять раз больше новичков, чем ко второй. И это очень целесообразно. Как это происходит? Пчелы, находящиеся на соте, не могут знать, откуда прилетели танцовщицы, потому что цветочный запах не был придан ни одной из этих двух кормушек. Они обыскивают местность, не имея определенной цели. Но если они приблизятся к богатому источнику корма, то их притянет к нему привлекающий запах ранее прилетевших сюда сборщиц; в то же время они часто пролетают мимо кормушки, скудно снабженной сиропом, и не замечают ее. Что это действительно так, показывает контрольный опыт: можно как бы закупорить пчелиный флакончик с духами, заклеив кожный мешочек, в котором он находится, тонким слоем шеллачной пленки. Теперь пчелы уже не смогут раскрыть пахучую складку. Это не мешает пчелам-сборщицам в их работе. Они даже не замечают этого и при богатом взятке танцуют так же оживленно, как и прежде. Выставим на этот раз две чашки, наполненные сахарным сиропом. Обе группы пчел восторженно танцуют. Но та группа пчел, которые не могут издавать привлекающий запах, получают пополнение, составляющее лишь десятую часть от пополнения второй группы. Такую же роль, как на кормушках, пахучий орган играет и при посещении пчелами цветков.
Виляющий танец сообщает расстояние до источника корма
В течение многих лет опыты с кормушкой мы проводили только в непосредственной близости от улья. В районе улья новички быстро ориентировались и были многочисленны. Если контрольные чашки выставлялись на большем расстоянии, в то время как кормушка оставалась вблизи от улья, то новички прилетали на чашки тем позже и в тем меньшем числе, чем больше было расстояние. Это не вызывало удивления. Совершенно ясно, что мобилизованные пчелы прежде всего ищут корм поблизости от улья и, только если они ничего здесь не находят, радиус их полетов все более увеличивается.
Рис.
3. Виляющий танец
Но однажды, когда кормушка была установлена на расстоянии многих сот метров от улья, рядом с ульем ее искали только немногие новички, тогда как район далеко отставленной кормушки облетывался значительной группой пчел. Это возбудило подозрение, что танец указывает также, насколько далеко следует лететь. Если организовать опыт так, чтобы пронумерованные пчелы из наблюдательного улья собирали корм вблизи от него и одновременно другие меченые пчелы из той же семьи — на удаленной кормушке, то на сотах мы увидим поразительную картину: все пчелы, посещающие кормушки, расположенные вблизи улья, танцуют круговой танец (см. рис. 1), а пчелы, прилетающие с дальних кормушек, танцуют виляющий танец. При этом пчела пробегает некоторое расстояние по прямой, возвращается, делает полукруг к исходной точке, снова бежит по прямой и описывает полукруг в другую сторону. Такой танец может продолжаться несколько минут на одном и том же месте. Этот танец заметно отличается от кругового быстрыми виляющими движениями брюшка, которые производятся как раз во время прямолинейного пробега (виляющий пробег). Одновременно танцовщица издает шорох, воспринимаемый даже человеком, если вставить в ухо один конец пластмассового стетоскопа, а другой конец поднести к танцующей пчеле. Производимые при этом звуки можно зарегистрировать при помощи микрофона. Колебания будут воспроизводиться не как длинный продолжительный тон, а как повторяющиеся очень короткие вибрационные толчки. Каждый отдельный вибрационный толчок длится ничтожную долю секунды (15/1 000 секунды), такая же короткая пауза отделяет его от следующего. Частота колебаний отдельного тона составляет примерно 250 герц и соответствует частоте колебаний крыльев. Следовательно, эти свистящие шорохи производятся грудной мускулатурой крыльев, не сопровождаясь при этом настоящими ударами крыльев. Приближенно в течение секунды следуют один за другим 30 таких вибрационных толчков. Эта частота воспринимается нашим слухом как скрипучий шум.
Рис.
4. Электромагнитная запись виляющих
движений с наложенными на них вибрационными
движениями. Изображенные над буквой а
виляющие движения на рис. б воспроизведены
в увеличенном виде. (По Г. Эшу)
При помощи приклеенного к спинной части брюшка танцовщицы миниатюрного магнита можно записать эти колебания на электромагнитную пленку, причем виляющие движения брюшка записываются вместе с ними (рис. 4). Видно, что короткие вибрационные толчки независимо от виляющих движений перекрывают их, то есть они не связаны с определенной фазой виляющего движения. Однако продолжительность звучания точно соответствует продолжительности виляющего пробега, следовательно, этот пробег «подчеркивается» не только виляющим движением, но и издаваемым одновременно звуком. Уже упоминалось, что пчелы хотя и не «слышат» колебания, передаваемые по воздуху, но очень чувствительны к вибрации вещества, на котором они находятся. Поэтому они могут воспринимать скрипучий шум танцовщицы, следуя за ней по соту. Виляющий танец, и особенно фаза прямолинейного пробега, с большим вниманием прослеживается следующими за танцовщицей пчелами. Если стоящую близко от улья кормушку переставлять постепенно все дальше и дальше, то, когда расстояние достигнет 50 — 100 метров, круговые танцы сборщиц переходят в виляющие. Когда кормушка оказывается между 100 и 50 метрами, виляющие танцы сменяются круговыми. Круговой и виляющий танцы — различные выражения пчелиного языка, сообщающие, близко или далеко расположен источник взятка. Именно в этом смысле их и понимают пчелы в улье.
Рис.
5. Кривая наглядно показывает, как
замедляется темп танца с увеличением
расстояния. Слева: число виляющих
пробегов за 1/4 минуты; внизу: расстояние
от улья до кормушки в километрах
Рис.
6. Результат двух «ступенчатых опытов».
В первом опыте (а) кормушка с несколькими
пронумерованными пчелами находилась
в 750 метрах от улья, во втором опыте (б)
— в 2 километрах. Кривые показывают
число новичков, появившихся на
соответствующих наблюдательных пунктах
Одним только указанием «ближе 100 метров» или «дальше 100 метров» пчелам, которые должны вылететь и найти источник корма, была бы оказана слабая помощь, так как зона их лета простирается на многие километры во все стороны от родного улья. При постепенном перемещении кормушки до границы зоны их полета обнаруживается закономерное изменение виляющего танца, позволяющее пчелам и наблюдающему за ними исследователю получить более точное представление о расстоянии до источника взятка. При расстоянии 100 метров танцы становятся стремительными и повороты (см. рис. 3) быстро следуют один за другим. Чем значительнее расстояние, тем умереннее становится темп танца, тем медленнее следуют один за другим повороты, тем устойчивее и продолжительнее прямолинейный виляющий пробег. При помощи часов можно установить, что при удалении кормушки на 100 метров пчела делает за четверть минуты примерно от девяти до десяти прямолинейных пробегов во время танца, при расстоянии 500 метров — около шести пробегов, при расстояниях 1 000 метров — от четырех до пяти пробегов, 5 000 метров — два пробега и 10000 метров — в среднем чуть больше одного пробега (рис. 5).1 Многочисленные наблюдения показывают, что при этом сигнал, имеющий отношение к расстоянию, связан с продолжительностью виляющего пробега, «временем виляния», которое так выразительно подчеркивается виляющими движениями и производимым звуком. Пчелы должны обладать тонким чувством времени, благодаря которому танцовщица, двигаясь в соответствующем ритме, способна информировать своих подруг так, чтобы они могли правильно понять и оценить эту информацию. Действительно ли она способна к этому? Насколько точно придерживаются новички, вылетающие из улья, расстояния, указанного им при помощи виляющего танца? Чтобы узнать это, на определенном расстоянии от улья покормим несколько пронумерованных пчел сахарным сиропом, установив кормушку на подставке, имеющей слабый запах лаванды. Разложим такие же душистые приманки, но только без корма, на разных расстояниях от улья. Пчелы-сборщицы танцуют на сотах и посылают своих подруг на поиски «ресторана», издающего запах лаванды. В одном таком опыте кормушка была установлена за 750 метров от улья, а ароматизированные пластины разложены в том же направлении на расстоянии 75; 200; 400; 700; 800; 1000; 1 500; 2 000 и 2 500 метров от улья. Возле каждой из них находился наблюдатель, регистрировавший в течение 1,5 часа каждую прилетающую пчелу. На (рис. 5, а) приведено число новичков, которые появились на разных пластинах, а вычерченная кривая делает результат опыта более наглядным. В другом опыте кормушку ставили на расстоянии 10; 100; 400; 800; 1 200; 1 600; 1 950; 2 050; 2 400; 3 000, 4 000 и 5 000 метров от улья (рис. 6, б). Сверх ожидания мобилизованные пчелы строго следовали указаниям танца, часами упорно обыскивая район расположения кормушки. Но откуда пчелы могут знать, на какое расстояние им нужно лететь? Некоторое представление о их способе измерения расстояния дают наблюдения, проведенные в ветреную погоду. Если при полете к кормушке пчелам приходится лететь против ветра, то по возвращении домой они показывают в танцах большее расстояние, чем в безветренную погоду, а при попутном ветре — меньшее. Если в безветренную погоду им приходится лететь к месту сбора взятка круто в гору, то это сказывается на танцах так же, как удлинение расстояния, а полет вниз, — как его сокращение. Вероятно, мерилом определения ими расстояния служит энергия, затрачиваемая на полет к источнику взятка.
