Некоторые пути эволюции мозга как материальной основы рассудка

Как возник мозг человека, позволивший ему не только познавать законы окружающей нас природы, но и управлять ими? Ведь наши далекие и даже близкие предки для своего выживания должны были оперировать во много раз меньшим числом законов природы, чем это выпало на долю современного человека. И тем не менее мозг человека сформировался в процессе эволюции.           Даже мозг животных обладает гораздо большей потенциальной возможностью к улавливанию элементарных законов природы, чем это необходимо для их существования в естественных условиях. Трудно представить, почему сухопутная черепаха, питающаяся растительной пищей и имеющая возможность спрятаться от хищника в своем панцире, обладает способностью к экстраполяции. Точно так же дельфины (едва ли имеется у них биологическая необходимость оперирования свойствами геометрических фигур) без всякого обучения решают задачи, связанные с оперированием размерностью фигур.           Эти факты дают основания рассматривать мозг как структуру, эволюция которой шла по пути накопления чрезвычайно больших потенциальных возможностей, значительно больших, чем это необходимо для приспособления организма к меняющимся условиям его существования.           На необходимость избыточности потенциальных возможностей мозга указывал В. Вагнер (1896). А. Н. Северцов (1922) также рассматривал поведение как адаптивную функцию организма, в основе которой лежит избыточная возможность приспособления к многообразным условиям окружающей среды (ароморфоз). К. Лешли (Lashley, 1949) и Б. Ренш (Rensch, 1960) также подчеркивают, что у хорошо обучающихся и обладающих способностью к элементарной абстракции видов животных имеется большое количество нейронов, объединенных сложной системой контактов.           Филогенетический путь возникновения избыточного резерва нервных элементов как адаптивного приспособления к восприятию среды обитания имеет длительную историю. Его корни лежат, видимо, в первую очередь в эволюции светочувствительной и обонятельной рецепции. А. А. Заварзин (1950), рассматривая начальные этапы эволюции зрительного рецептора, указывал, что наиболее совершенное восприятие зрительного изображения возможно в том случае, если нервная структура, связанная с восприятием света, расчленена на небольшие дискретные элементы (светочувствительные клетки): чем больше число этих элементов, тем совершеннее восприятие зрительного образа. Согласно его точке зрения, воспринимающие элементы должны иметь послойное строение. Исходя из этого положения, он выдвинул гипотезу слоистого строения коры головного мозга.           Нам кажется, что обобщение, сделанное Заварзиным, имеет гораздо более широкое значение, чем только объяснение экранного типа строения коры млекопитающих и наиболее совершенного восприятия зрительного образа. Идея о необходимости большого числа дискретных единиц для восприятия зрительных образов несет в себе элементы гораздо более широкого принципа: рецепторная, перцепторная и мыслительная функции мозга могут осуществляться только при наличии большого числа дискретных элементов (нейронов) мозга. Путь развития зрительного рецептора, связанный с эволюцией светочувствительных элементов, видимо, лег в основу филогенеза одного из важнейших структурных образований мозга позвоночных — новой коры полушарий.           К. Херрик (Herrick, 1921, 1930, 1948) в отличие от Заварзина придавал ведущую роль в эволюции мозга обонятельной рецепции. Обонятельный мозг, который на ранних этапах эволюции позвоночных был ведущим анализатором, в дальнейшем утратил свою главную функцию. Некоторые структуры обонятельного мозга вошли в состав лимбической системы и тех отделов, которые связаны с общей активацией конечного мозга.           В процессе эволюции мозга важнейшим этапом было объединение проекционных систем мозга (обонятельной, зрительной, слуховой, соматокинестетической) в единую интегрированную морфофункциональную структуру и усложнение таламокортикальных отношений (Адрианов, 1976; Батуев, 1981). Наряду с процессом интеграции дискретные единицы мозга, лежащие в основе его морфологической организации, приобретали различную функциональную значимость. Это достигалось, видимо, тем, что в процессе индивидуального развития нейроны в результате депрессии и активации различных участков генома приобретали разную функциональную активность.           Генетическая дифференциация нейронов как основа восприятия раздражителей разных модальностей и переработки поступающей информации в разные отделы мозга диктовала необходимость увеличения числа нейронов и усложнение системы контактов между ними в процессе прогрессивной эволюции высшей нервной деятельности.           Таким образом, один из путей эволюции мозга, который мог привести к развитию системы адекватных форм поведения в новой для организма ситуации, — увеличение резерва избыточности нейронов с многообразной системой контактов между ними. Это и создает возможность для образования практически бесконечного числа нейронных ансамблей, которые в каждый данный момент могут выполнять роль своеобразных функциональных нейрональных «центров». При наличии такой организации мозга, которая реально существует у животных с развитой рассудочной деятельностью, для выполнения адаптивного поведения в новой ситуации нет непременной необходимости в обучении.           Прогрессивная эволюция мозга человека и его ближайших предков шла по пути увеличения размера мозга. Причем скорость увеличения его размера превышала скорость изменения других морфологических признаков (Рогинский, 1969). Мозг человека за несколько миллионов лет увеличился в три раза (Passingham, 1975). Однако увеличение размера мозга шло не равномерно, а в основном за счет увеличения мозжечка, двигательной коры и ее ассоциативных областей. Ассоциативные области новой коры, помимо того что объединяют посредством проводящих путей проекционные зоны, в которые поступает информация от рецепторов, в процессе эволюции приобретают специфические функции, связанные с мышлением, речью и рядом других особенностей высшей нервной деятельности человека.           Изменения в процессе фило- и онтогенеза наблюдаются и в нейронной организации новой коры большого мозга человека, что проявляется в увеличении количества функционально разнообразных нейронов, различающихся морфологически — по форме и калибру. Этот процесс находит свое отражение во все более отчетливо выступающем разделении коры на различные слои и подслои, имеющие специфическое цитоархитектоническое строение (Поляков, 1973). Различия в послойном распределении нейронов разных форм и калибров, обнаруживаемые в различных по своим цитоархитектоническим особенностям областях и полях коры мозга человека, по данным Г. И. Полякова, устанавливаются в зависимости от соотношений в развитии определенных нервных комплексов.           Трудно сомневаться в том, что указанная нейронная дифференциация отдельных комплексов новой коры человека, как и всего мозга в целом, осуществлялась в процессе филогенеза в результате отбора. Только отбор и привел к формированию такой структурной организации мозга, которая обеспечивает возможность выполнения сложнейших и разнообразных форм высшей нервной деятельности человека, главнейшая из них — способность к мышлению.           Структурная и функциональная организация мозга генетически детерминирована, как было показано близнецовым методом (Равич-Щербо, 1974; Lennox et al., 1945 и др.). Однако функциональная активность мозга в процессе мышления находится в большой зависимости от индивидуального опыта (хранящегося в виде памяти о прошлом в определенных структурах мозга), от тех функциональных констелляций нейронов, которые возникают в процессе улавливания текущих событий, их отбора сознанием.           Несмотря на генетическую детерминированность структурной организации мозга, огромное увеличение количества нейронов и усложнение контактов между ними привели к возникновению системы, функционирование которой осуществляется чрезвычайно лабильно.           У человека около 50 миллиардов нейронов мозга, каждый из которых имеет около 5 тысяч синапсов. Это создает возможность для образования бесконечного числа различных функциональных констелляций нейронов, посредством чего кодируется сенсорная информация.           В процессе филогенеза эволюция мозга у разных таксономических групп животных шла разными путями. Морфологическая структура мозга птиц существенно отличается от мозга млекопитающих. Птицы не имеют новой коры (ее функцию заменяет стриатум). Тем не менее ряд систематических групп их по степени развития элементарной рассудочной деятельности стоит очень близко к представителям млекопитающих с достаточно хорошо развитой корой головного мозга. Мозг дельфинов по цитоархитектоническому строению также существенно отличается от мозга наземных млекопитающих, хотя по уровню рассудочной деятельности афалин можно сравнить с приматами.           Принцип, выдвинутый Д. П. Филатовым (1939), согласно которому пути, ведущие к формообразовательному процессу, менее консервативны, чем сам конечный результат, может быть расширен и приложим, видимо, и к физиологии мозга: сходный уровень рассудочной деятельности может быть у животных, имеющих разную морфологическую организацию мозга.           Несмотря на большое адаптивное значение рассудочной деятельности, этот способ приспособления несет в себе черты и некоторого несовершенства: они проявляются в довольно частом развитии различных форм неврозов. С нашей точки зрения, причина развития у животных невротических состояний при решении эвристических задач заключается в том, что в повседневной жизни животным редко приходится решать подобные задачи. Основная форма их поведения обеспечивается достаточно шаблонными видами нервной деятельности — инстинктами и условными рефлексами, приуроченными к стабилизации поведения в среде обитания с достаточно константными параметрами.           Отсутствие необходимости частого решения эвристических задач привело к тому, что высшая нервная деятельность, лежащая в основе рассудка, оказалась недостаточно «отработанной» естественным отбором. Она не приспособлена к частому решению одним и тем же индивидуумом все новых и новых задач. На факт малой резистентности корковых клеток мозга человека указывали многие ученые (Рогинский, 1938; Давиденков, 1947 и др.).           Среди предков современного человека, которые вели групповой образ жизни, решение задач, требующих построения новых программ поведения, могло осуществляться не одним индивидуумом, а разными. Однако в результате подражания и традиций эти формы адаптивного поведения делались достоянием всех членов, принадлежащих к данному сообществу. Общественный образ жизни наших предков, несмотря на ряд преимуществ в борьбе за существование, внес таким образом некоторое несовершенство в функциональную организацию мозга, связанную с рассудочной деятельностью: она «оберегалась» общественным образом жизни.           Следовательно, эволюция мозга как аппарата, обусловливающего исключительно широкие нормы адаптации, недостаточно «усовершенствовала» одну из филогенетически наиболее молодых функций, связанную с мышлением. Элементы такого несовершенства в виде малой резистентности корковых клеток мы и унаследовали от наших предков. Возникает вопрос, на каком этапе филогенетического развития сформировался тот уровень высшей нервной деятельности, который можно определить как элементарный рассудок, и какую роль он играл в адаптации и последующем макроэволюционном процессе позвоночных? Основываясь на экспериментальном материале, полученном в нашей лаборатории, можно сказать лишь об уровне рассудочной деятельности, который необходим для экстраполяции и оперирования размерностью фигур. Такой уровень рассудочной деятельности обнаруживается уже у исследованных нами рептилий. Мы не можем его обнаружить у костистых рыб и амфибий. Какие особенности структурной организации мозга рептилий могут обусловливать наличие у них элементарной рассудочной деятельности?           Хотя размеры конечного мозга рептилий невелики, в нем наряду с древней корой появляется хорошо развитая старая кора и еще слабо дифференцированная новая кора. Существеннейшие различия между амфибиями и рептилиями имеются в структурной организации нейронов. Примитивные, мало дифференцированные нейроны со слабо развитой системой контактов мы видим у амфибий (рис. 3). У рептилий нейроны имеют хорошо развитую систему аксо-дендритных разветвлений (рис. 4), по степени дифференциации мало уступающую нейронам млекопитающих (Поляков, 1964). Поскольку конечный мозг рептилий еще в большей степени, чем амфибий, утрачивает свою обонятельную функцию и приобретает значение общего интегрирующего центра, усложнение системы соединений между нейронами имеет особенно большое значение.

Рис. 3. Различные формы нейронов в полушариях лягушки ((а — аксоны) по Полякову, 1964).

В свете высказанной нами физиолого-генетической гипотезы механизма рассудка существенно также и то, что у рептилий по сравнению с амфибиями отмечено увеличение дорсального таламуса и усложнение его связей с корковыми отделами конечного мозга (Филимонов, 1955).           Какие экологические причины могли привести к такому значительному изменению структурной организации мозга рептилий по сравнению с амфибиями?

Рис. 4. Нейронная структура древней коры ящерицы (по Полякову, 1964)

Мы считаем, что одна из причин — окончательный выход рептилий из воды. Он ставил их в совершенно новые, при этом весьма суровые экологические условия, которыми характеризуется пермский период. Появление древнейших рептилий (это произошло в конце карбона) дало начало эволюции наземных позвоночных. Наземные условия существования ставили перед ними огромное количество новых задач, которые рептилии должны были решать, чтобы выжить. Возможно, инстинкты, унаследованные ими от своих предков, и условные рефлексы, для образования которых необходимо определенное время, не могли полностью обеспечить адаптивное поведение этих животных в суровых условиях первого этапа эволюции предков современных рептилий. Для этого была необходима достаточно хорошо развитая рассудочная деятельность, обеспечивающая возможность быстрого принятия адекватного решения. Поэтому одним из многих путей приспособления рептилий к наземному образу жизни могла быть и эволюция, идущая в сторону повышения уровня их рассудочной деятельности.           Широкое распространение рептилий в начале мезозойской эры могло стать одной из причин, приведшей к уменьшению численности амфибий, которых рептилии истребляли. Постепенно численность рептилий стала уменьшаться, что совпадает с появлением и началом распространения птиц и млекопитающих (рис. 5). Стабилизация температуры тела, более высокая двигательная активность и дальнейшее прогрессивное развитие мозга (во всяком случае, у млекопитающих), обеспечивающего более пластичные формы поведения, могли явиться существенными факторами в конкурентной борьбе за место обитания на суше.           Мы далеки от мысли приписывать ведущую роль в уменьшении численности рептилий исключительно тому, что рассудочная деятельность некоторых таксономических групп млекопитающих и птиц могла быть более высоко развита у них, чем у рептилий. Однако можно допустить, что одним из условий более совершенной адаптации птиц и млекопитающих, чем рептилий, явились более высоко дифференцированная структурная организация центральной нервной системы, увеличение размеров мозга и дальнейшее прогрессивное усовершенствование его нейронного строения. Во всяком случае, прогрессивное развитие элементарной рассудочной деятельности в процессе эволюции позвоночных не могло не отразиться на их адаптации к меняющимся; условиям геохро­нологических периодов.

Рис. 5. Относительное изменение численности позвоночных после кембрийского периода (модифицированная схема — Hardin, 1949). Штриховкой обозначены классы животных, обладающих элементарной рассудочной деятельностью кроме амфибий. Видно увеличение численности представителей каждого класса животных по мере развития их рассудочной деятельности

Рыбы, оставаясь в воде и не принимая поэтому участия в конкурентной борьбе за сушу, после периода депрессии, связанной с высыханием морей, сохраняют значительное постоянство своей численности на протяжении примерно 170 млн. лет несмотря на слабую дифференциацию мозга и соответственно с этим низкий уровень рассудочной деятельности. Рыбы служат своеобразным контролем, указывающим на роль конкурентной борьбы между теми классами животных, которые вышли на сушу.           Таким образом, основная идея о роли эволюции мозга в макроэволюционном процессе сводится к тому, что изменение постоянства экологических условий каждого класса позвоночных приводит к необходимости выработки новых форм адаптации. Один из таких путей — развитие мозга, приведшее к возникновению и прогрессивной эволюции рассудочной деятельности. Последняя вместе с другими формами высшей нервной деятельности дала большие преимущества в борьбе за экологическую сферу обитания между таксономическими группами животных.           Согласно мнению Ю. А. Орлова (1968), гигантская ископаемая куница-перуниум в отличие от других куньих имела «медведеобразные» пропорции мозга, с весьма хорошо развитыми височными долями. Однако лобные доли у нее были развиты слабо. Орлов высказал предположение, что слабо развитые лобные доли могли быть одной из причин ее вымирания при сильном изменении внешних условий, характерных для среднего и нижнего плиоцена.           Мы полагаем, что любой геохронологический период, который приводит к значительным изменениям экологических условий жизни позвоночных, может обусловливать прогрессивное развитие мозга. Однако не только изменения климатических условий могли привести к эволюции мозга. Изменение условий обитания животных, вызванное конкурентной борьбой за территорию обитания, пищу и т. д., приводит к миграции их в новые экологические ниши и может вызвать коренные перестройки всей морфофизиологической организации определенной таксономической группы животных.           Пример такого изменения морфофизиологической организации животных — китообразные. Предки их были наземные мезозойские млекопитающие, в процессе эволюции перешедшие к водному образу жизни. Резкое изменение среды обитания, несомненно, явилось одним из существеннейших, факторов изменения морфологического строения и поведения древних китов. Большой мозг с многочисленными извилинами и высокоразвитая рассудочная деятельность дельфинов, согласно нашему мнению, — результат коренного изменения образа жизни предков современных китообразных: переход их от наземного к водному образу жизни.           Развиваемая нами идея о повышении уровня рассудочной деятельности позвоночных животных при значительных изменениях среды их обитания находится в полном соответствии со взглядами А. Н. Северцова (1922). Он отмечал, что при резком и быстром изменении внешних условий в неблагоприятную сторону для существования какой-нибудь таксономической группы животных происходит адаптация ее посредством образования новых форм поведения. Выживают те особи, которые обладают способностью к наиболее быстрому и целесообразному изменению своего поведения. Это будут «..животные наиболее умные и наиболее способные: говоря метафорически, выживут изобретатели новых способов поведения». Таким образом, происходит реализация потенциальных возможностей поведения животных, которые Северцов называл «запасным умом».           В заключение необходимо указать на роль экологических факторов в развитии рассудочной деятельности в свете фактических данных, которые излагаются в этой книге. Обычное возражение против методов оценки уровня элементарной рассудочной деятельности сводится к тому, что они якобы выявляют лишь частные особенности поведения, сформированные под влиянием тех экологических условий, в которых живут исследуемые таксономические группы животных, а не общий уровень организации высшей нервной деятельности. В утрированной форме это возражение звучит следующим образом: для хищных животных характерно преследование «пищи», поэтому они хорошо экстраполируют направление движения приманки.           Не отрицая возможного влияния способа добычи пищи в качестве одного из многих экологических факторов, повышающих уровень рассудочной деятельности, на способность к экстраполяции, едва ли можно согласиться с тем, что эта форма поведения отражает лишь специфический способ добывания пищи. Сопоставление способности к экстраполяции и оперированию размерностью геометрических фигур не выявляет ясной зависимости между способом добывания пищи и успехом решения предъявляемых задач у исследованных таксономических групп животных.           Следует ли из этого, что экологические факторы не влияют на уровень рассудочной деятельности? Конечно, нет. Из этого следует вывод лишь о том, что такой общий способ приспособления животных к среде обитания, каким является их элементарная рассудочная деятельность, не может быть охарактеризован как идиоадаптация — частное приспособление к экологическим условиям существования (по терминологии Северцова).           Элементарная рассудочная деятельность, зависящая от общей нейронной организации мозга, развивалась в качестве общей адаптивной функции мозга в течение длительных геохронологических периодов. Поэтому рассудочную деятельность следует рассматривать в качестве ароморфоза — общей приспособительной реакции организмов. Рассудочная деятельность, как и всякая другая адаптивная функция мозга, конечно, развивалась под ведущим влиянием экологических факторов. Однако экологические условия не были частными, локальными особенностями жизни вида. Это были изменения условий существования животных на протяжении длительных геохронологических эпох. Поэтому, сопоставляя уровень элементарной рассудочной деятельности животных относительно близких таксономических групп (роды, семейства), мы видим сходство между морфофизиологическими особенностями строения мозга и уровнем их рассудочной деятельности несмотря на разные экологические условия их существования. И хотя экологические факторы сыграли ведущую роль в эволюции мозга и рассудочной деятельности, однако в процессе макроэволюции рассудок формировался в основном не как форма адаптации к частным экологическим условиям жизни, а как функция мозга, позволившая предкам современных животных и человека выжить в период резких изменений экологических условий на Земле.