Поведение как фактор эволюции

Приведенные данные об уровне развития внутригрупповых отношений у рассмотренных представителей позвоночных животных позволяют выявить некоторые закономерности.           Групповые отношения у животных слагаются на основе общественного инстинкта, элементарной рассудочной деятельности и внутривидовой агрессии. Каждый из этих компонентов в отдельности не может обусловить образования высокоразвитого сообщества. Только при их взаимодействии формируются высоко дифференцированные индивидуализированные сообщества со сложной и динамической системой взаимоотношений между особями.           При высоком уровне элементарной рассудочной деятельности, но слабо развитом общественном инстинкте стабильное сообщество между особями, индивидуально знающими друг друга, видимо, не образуется. Точно так же у видов с хорошо выраженным общественным инстинктом, но слабо развитой рассудочной деятельностью, несмотря на совместное существование группы животных, даже индивидуально знающих друг друга, внутригрупповые отношения оказываются достаточно примитивными. «Взаимопонимание» между членами такого сообщества регулируется в основном врожденным, строго детерминированным языком сигналов и индивидуально приобретенными формами поведения типа запечатления. Хотя ритуальные движения и специальные морфологические признаки, подчеркивающие выразительность ритуалов, широко распространены среди всех классов позвоночных, тем не менее особенно большое значение они имеют у животных с относительно примитивным мозгом и слабо развитой элементарной рассудочной деятельностью. В сообществах животных с хорошо развитой рассудочной деятельностью мы видим весьма сложные отношения между его членами, в которых врожденный язык сигналов имеет относительно небольшое значение. Ведущую роль в таких сообществах играет взаимопонимание мотивов выполняемых актов поведения.           Иллюстрацией этому служит возможность образования сообществ животных, состоящих из особей разных видов, обладающих достаточно хорошо развитой рассудочной деятельностью. При образовании таких сообществ из взрослых особей врожденные видоспецифические сигналы и поведение типа запечатления едва ли могут иметь существенное значение. В этих случаях ведущую роль, несомненно, играет взаимопонимание тех мотивов, которые лежат в основе выполнения поведенческих актов особями чужого вида.           Какова роль агрессии в общественных отношениях животных? Едва ли агрессия является ведущим фактором, определяющим формирование сообществ. Обобщение Лоренца (Lorenz, 1963) о том, что в индивидуализированном сообществе индивидуальная дружба встречается только у животных с высокоразвитой агрессией и что внутригрупповые связи между животными тем прочнее, чем агрессивнее внутривидовые отношения, вызывает сомнение. Имеется ряд примеров, не укладывающихся в это обобщение.           Стабильное высокоорганизованное сообщество, построенное на индивидуальном знании членами сообщества друг друга, описано В. Кюме (Kuhme, 1965) у гиеновых собак. В этом сообществе нет ясно выраженных иерархических отношений и не наблюдается агрессивных столкновений между его членами. Ритуальные церемонии с внешним выражением ненаправленной агрессии, являющиеся важнейшим средством установления и поддержания семейных связей у серых гусей (Fischer, 1965), видимо, надо рассматривать лишь как один из возможных типов врожденно-детерминированной сигнализации, лежащей в основе образования семьи у этих птиц. В сущности, не сама агрессия, а лишь агрессивные, не направленные на особь своего вида движения, входящие в репертуар врожденных внутривидовых сигналов, используются птицами в качестве языка, который объединяет семейное сообщество.           Настоящие же агрессивные действия одних особей сообщества против других могут привести лишь к распаду группового объединения. Однако внутривидовая агрессия широко распространена среди животных и постоянно проявляется в их групповых взаимоотношениях.           Биологическое значение агрессии широко обсуждается. Этологами сделано много для понимания роли агрессии в отношениях между животными. Обсуждая значение какой-либо поведенческой реакции, оказывающей влияние на групповой состав популяции, необходимо прежде всего рассмотреть ту биологическую роль, которую она играет в групповых отношениях, под углом зрения современных популяционно-генетических представлений. Это направление биологии оказалось весьма перспективным в изучении элементарных факторов, которые лежат в основе эволюционного процесса. В то же время оно дает новое представление о структурной организации сообществ и роли поведения в эволюции.