Микроэволюционные процессы и поведение

Популяционно-генетическое направление изучения эволюции, основанное на прослеживании условий дальнейшего существования дискретных наследственных единиц в популяции, возникло в конце 20-х гг., впоследствии получив название микроэволюционного.           Начало этого учения, по мнению Л. Денна (Dunn, 1965), должно быть отнесено к обобщению, сделанному Г. Менделем еще в 1866 г., который показал, что результатом расщепления гибридов при самоопылении является автоматическое уменьшение численности гетерозиготной формы с тенденцией возврата популяции к родительским типам. После вторичного открытия закона Менделя исследователи подвергли математическому анализу условия дальнейшего существования отдельных дискретных наследственных факторов в самых различных комбинациях при скрещиваниях.           Однако для понимания роли генетической изменчивости в эволюционном процессе имели значение те работы, в которых рассматривалась участь отдельных дискретных наследственных факторов в свободно скрещивающихся популяциях. Такие работы (Pearson. 1904; Hardy, 1908) послужили отправным пунктом для исследований С.С. Четверикова, которые явились существенным шагом в зарождении нового направления в биологии — синтеза генетики и эволюционного учения.           С. С. Четвериков (1926) исходил из положения, что в свободно скрещивающемся видовом сообществе заложен аппарат, стабилизирующий устойчивость числовых отношений между аллеломорфными парами (закон Харди и Пирсона или закон Харди — Вайнберга). Поскольку большинство мутаций рецессивны, они не проявляются в фенотипе и не могут служить материалом для естественного отбора. Однако такие мутации не исчезают. Они сохраняются в популяции в определенных числовых отношениях к нормальным аллеломорфным генам. Их проявление в фенотипе возможно только в случае скрещивания двух гетерозиготных особей. Поскольку видовая численность представлена обычно сотнями тысяч или миллионами особей, то вероятность спаривания двух животных, гетерозиготных по одному и тому же мутационному изменению генотипа, крайне мала. Поэтому вероятность проявления каждой рецессивной мутации в фенотипе особей, принадлежащих к тому или другому виду, казалось бы, незначительна: рецессивные мутации должны практически ускользать от действия естественного отбора.           В реальных условиях существования вида свободное скрещивание (панмиксия), вероятно, никогда не осуществляется, так как вид, как правило, распадается на большее или меньшее число отдельных, обычно изолированных популяций. Наличие изолированных популяций, состоящих из относительно небольшого числа особей, чрезвычайно повышает вероятность проявления в их фенотипе рецессивных мутаций, накапливающихся в популяции. Это создает возможность для действия естественного отбора, использования мутационно обусловленной изменчивости генотипа для адаптации популяции к меняющимся условиям среды.           Хотя микроэволюционные процессы протекают в популяциях, они имеют значение для всего вида. Вид, как правило, не разбит на абсолютно изолированные популяции. Между отдельными популяциями за счет миграции постоянно происходит обмен особями, поэтому в конечном счете весь генотипический фонд вида оказывается вовлеченным в перестройки, происходящие в отдельных популяциях, из которых состоит вид.           Таким образом, Четвериков впервые четко указал на то, что участь мутационных изменений генотипа вида зависит от тех перестроек, которые происходят в отдельных популяциях. Дифференциация вида на отдельные популяции — важнейшее условие эволюции вида и видообразования.           Исходное положение Четверикова о латентной гетерозиготности популяций, живущих в естественных условиях, и их насыщенности мутационными изменениями генотипа было подтверждено с помощью генетического анализа природных популяций нескольких видов рода Drosophila самим Четвериковым и группой его учеников (Астауров, 1965). Исследования Четверикова, наряду с работами Р. Фишера (Fisher, 1958), С. Райта (Wright, 1931) и Д. Холдэна (Haldane, 1932), а также высказывания А.С. Серебровского (1927) легли в основу генетической теории видообразования и завершили первый этап синтеза генетики и эволюционного учения. Они положили начало глубокому изучению роли генетических факторов в эволюционном процессе. Из отечественных исследователей существенный вклад в это направление внесли Н. В. Тимофеев-Ресовский (1925), Н. П. Дубинин (1931), Д. Д. Ромашов (1931), И. И. Шмальгаузен (1938) и др.           Новое направление популяционной генетики, изучающей микроэволюционные процессы, привело к синтезу эволюционно-генетических исследований с рядом других биологических дисциплин: зоологией, экологией, учением о биосфере, антропологией. Проблемы, поднятые в результате этого синтеза, послужили толчком для проведения огромного числа исследований, которые обобщены в ряде монографий (Симпсон, 1948, Мауг, 1944, 1963; Шмальгаузен, 1946; Dobzhansky, 1970; Rensch, 1960; Дубинин, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 1969).           За истекшие годы накоплен огромный фактический материал, подтвердивший и расширивший первоначальные представления о тех микроэволюционных процессах, которые осуществляются в популяциях и лежат в основе изменения вида и видообразования. Рассмотрим возможную роль некоторых форм поведения животных в качестве одного из факторов, обусловливающих микроэволюционные процессы.           Синтез современных эволюционно-генетических представлений с этологией, несомненно, весьма перспективен. Поскольку этологические факторы играют большую роль в формировании сообществ, такой синтез позволяет более полно понять судьбу отдельных, мутационно возникающих изменений генотипа в сообществах животных, составляющих популяцию. Тем самым вносится новое в понимание эволюционного процесса. Рассмотрение поведения под углом зрения эволюционно-генетических представлений дает возможность подойти, используя точный метод анализа, к пониманию сложных и еще мало разработанных проблем этологии (Крушинский, Полетаева, 1981).           Современный популяционно-генетический метод, несмотря на то что он зародился при анализе в основном рецессивных мутаций, возникающих в популяциях, тем не менее имеет универсальное значение. Дифференциация популяций во всех случаях есть фактор, способствующий увеличению гомозиготности малых популяций.           Созданная модель микроэволюционного процесса применима, очевидно, к анализу судьбы любой формы генетической изменчивости. Многие гены с неполным доминированием, которых все больше удается обнаружить в результате генетического анализа, в ряде случаев могут иметь максимальную селективную ценность, находясь в гомозиготном состоянии. В этом случае различные формы изоляции, жизненные волны и другие факторы, обусловливающие изменение численного состава популяции, способствуют увеличению гомозиготности популяции по таким не полностью доминантным генам.           Как указывалось выше, в основе большинства сложных форм поведения лежат полигенные коадаптивные системы, в которые входит ряд рецессивных и не полностью доминантных наследственных факторов. Поэтому степень гомозиготности популяции, обусловливающаяся действием вышеуказанных микроэволюционных процессов, должна быть весьма важным условием для эволюции поведения.           Поведение, эволюционируя по тем же закономерностям, по каким изменяется любой другой признак живого организма, должно играть существенную роль и в самом эволюционном процессе. Поведение регулирует два весьма существенных процесса, оказывающих влияние на наследственную изменчивость в популяции: изоляцию, ограничивающую свободное скрещивание, и миграцию отдельных особей в пределах популяционных группировок. Оба этих явления важны для генетико-популяционных процессов, лежащих в основе эволюции вида и видообразования.           Вопрос о значении влияния поведения на генотипический состав популяции был поднят на заре формирования эволюционно-генетических представлений. С. Райт (Wright, 1931), рассматривая модель большой популяции, дифференцированной на локальные группы, пришел к выводу, что генотипический состав такой популяции может относительно быстро определяться в результате случайных изменений генотипа в малых популяциях. Однако, если между малыми популяциями происходит некоторый ограниченный обмен особями, мигрирующими от одной малой популяции к другой, это приводит к обмену генами между локальными популяциями. В результате такой ограниченной миграции популяция будет находиться в выгодном с точки зрения адаптивной эволюции положении. В мелких локальных популяциях создаются благоприятные условия для проявления их генотипической изменчивости. Вследствие миграции весь генотипический фонд большой популяции может быть использован в эволюционном процессе всеми локальными популяциями.           Положение о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных мутаций, выдвинутое и рассмотренное А. А. Малиновским (личное сообщение) с качественной стороны, было обосновано А. Н. Колмогоровым (1935) математически. В своем анализе Колмогоров как один из параметров построения модели использовал «странствующие» особи. По его определению, «странствующие» особи независимо от их происхождения наудачу присоединяются к любой из локальных популяций, где участвуют в скрещивании.           Таким образом, этологический фактор (миграция) был одним из существенных компонентов, использованных для построения математической модели микроэволюционных процессов на заре их обоснования.           В последующих работах (Мауг, 1963; Кайданов, 1965; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Панов, 1968; Dobzhansky, 1970; Лобашов и др., 1970; Manning, 1972 и др.) обсуждались формы поведения, которые обусловливают внутривидовое или внутрипопуляционное нарушение свободного скрещивания, т. е. ведут в результате этологической изоляции к дифференциации вида. Основное внимание исследователей, рассматривающих этологические факторы изоляции, было направлено на половое поведение. Этологические факторы играют огромную роль, приводя к ограничению не только межвидовых, но и внутривидовых скрещиваний.           Так, С. Кросли (Crossley, 1960) в лаборатории Н. Тинбергена было показано, что при антигибридной селекции¹ в течение 40 поколений между двумя линиями Drosophila melanogaster (vestigial и ebony) увеличивается число спариваний между особями каждой линии. При этом наблюдалось, что самки каждой из указанных линий оказывали сопротивление самцам чужой линии, а самцы в свою очередь становились весьма чувствительными к сопротивлению самок. Помимо изоляции, связанной с половым поведением, рядом исследователей рассматривается роль других поведенческих актов, которые могут оказывать влияние на микроэволюционные процессы.           «Альтруистическое» поведение животных уже давно привлекло внимание генетиков-эволюционистов². В наиболее тривиальной форме это поведение проявляется у родителей при защите своих потомков. Однако описано много случаев, когда животные ставят себя в невыгодное, а иногда даже опасное положение, чтобы облегчить участь или спасти животное своего вида.           Дж. Холдэн (Haldane, 1932) один из первых четко сформулировал эволюционное значение альтруизма. Он считал, что альтруистическое поведение можно рассматривать как один из видов приспособительных признаков. Поэтому есть основания ожидать распространения этой формы поведения в результате естественного отбора. Вопрос об эво-люционно-генетическом происхождении альтруизма был рассмотрен В. П. Эфроимсоном (1968). Согласно его мнению, альтруизм играл существенную роль в эволюции. У многих животных только стая, а не пара родителей может осуществлять защиту и обеспечивать детенышей пищей. Особенно большую роль альтруизм играл в предыстории человека.           Согласно мнению Добжанского (Dobzhansky, 1970), в популяции отбор на альтруизм мог быть возможен только в том случае, если особи, склонные к выполнению альтруистических актов, находятся в близком родстве и обладают сходным генотипом. Чем ближе родство между членами популяции, тем большее число особей со сходным генотипом будет спасено при выполнении каким-либо из животных этой популяции альтруистического акта и естественный отбор сохранит генотип, обеспечивающий выполнение таких актов поведения.           Существенное значение имеет возраст: чем старше животное, т. е. чем большее число потомков оно уже оставило, тем меньшее влияние окажет его гибель на генофонд сообщества, к которому принадлежит данная особь. Если старое животное, переставшее размножаться, спасет за счет своей жизни хотя бы одну особь, находящуюся с ним даже в отдаленном родстве, это будет выгодно для популяции. При групповой селекции родственные сообщества, несущие генотип, который обеспечивает возможность выполнения альтруистических поведенческих актов, будут находиться в биологически более выгодном положении, чем сообщества, членам которых не присуще такое поведение. Поэтому альтруистическое поведение, правда, в весьма своеобразных формах выражения, широко распространено в животном мире.           Вопрос о групповом отборе, альтруистическом поведении и других формах поведения, лежащих в основе микроэволюционных процессов, базируется на наличии «кастовых» группировок, в которых происходят скрещивания между родственными особями. Имеются исследования, показавшие зависимость частоты спариваний от степени родства.           Э. Миссакиан (Missakian, 1973) исследовала сексуальную активность свободно живущей группы обезьян-резусов (Масаса mulatta). В изученной колонии (около 250 особей) наблюдалось частое спаривание между родственными животными (мать с сыном, брат с сестрой). Даже взрослые самцы (в возрасте 3 — 5 лет), оставаясь в своих родственных группах, продолжали спариваться со своими матерями. Однако существуют и препятствия для близкородственного скрещивания. Одним из барьеров является то, что самец спаривается со своей матерью или старшей сестрой только в том случае, если он доминирует над ними.           В Небольших колониях, когда родственные особи постоянно общаются друг с другом, смена доминирования происходит реже, чем в многочисленных колониях, поэтому родственные спаривания бывают не так часты. Видимо, этим объясняется то, что Д. Саде (Sade, 1968) обнаружил меньшее число родственных спариваний в малочисленных группах резусов, чем в более многочисленных колониях, которые наблюдала Миссакиан. Возможно, что слишком высокий инбридинг в малочисленных колониях ослабляет общую жизнеспособность ее членов, поэтому в них и сформировался барьер, препятствующий близкородственному спариванию. В колониях, состоящих из большого числа особей, где вероятность спаривания близкородственных особей меньше, нет необходимости в наличии такого барьера.           При рассмотрении роли альтруистического поведения как фактора эволюционного процесса возникает вопрос и о противоположном типе поведения, проявляющемся в «эгоизме», направленном на обеспечение «личного благополучия» в ущерб особям своего вида. К такому поведению относится каннибализм (довольно широко распространенный среди различных классов животных). В сущности, внутривидовая агрессия, хотя она вносит иерархическую упорядоченность в групповые отношения, конечно, должна быть отнесена к эгоистической форме поведения. Добжанский (Dobzhansky, 1970) считает, что групповой отбор должен приводить к элиминации генотипов, лежащих в основе любых форм эгоистического поведения. При отсутствии группового отбора создаются условия для распространения генотипа, обусловливающего эгоистическое поведение. Степень выражения и частота распространения эгоистического поведения в колонии имеют существенное значение.           Дж. Нил и Шуль (Neel, Schull, 1968) на модели примитивного полигенного сообщества рассмотрели биологическое значение агрессивного поведения. Они пришли к выводу, что наиболее агрессивные самцы, затевающие постоянные драки, оказываются менее плодовитыми, чем малоагрессивные. Такую же картину П. Кроукрофт (Crowcroft, 1966) наблюдал в колонии мышей.           Итак, поведение может быть существенным фактором микроэволюционного процесса. Оно, несомненно, оказывает влияние на групповой состав популяции, а тем самым и на судьбу возникающей в ней наследственной изменчивости. Однако при оценке определенного поведения как фактора тех перестроек, которые осуществляются в генотипическом составе популяции, необходимо ясно отдавать себе отчет в том, что различные экологические условия могут в чрезвычайно большой степени влиять на групповое поведение. Это было показано Дж. Круком (Crook, 1970a, 1970б, 1975) на примере поведения павианов анубисов (Papio anubis) и гелад (Theropithecus gelada), живущих в разных экотопах.           Общественный инстинкт, безусловно, способствует образованию любого сообщества животных. Неотъемлемая надстройка этого инстинкта — проявление различных форм «альтруизма» или «эгоистического поведения». Лоренц (Lorenz, 1935, 1937) и Тинберген (Tinbergen, 1951) сделали большой шаг в познании тех механизмов, которые лежат в основе общественного инстинкта. Запечатление, обнаруженное ими впервые на птицах, затем было найдено и у других классов позвоночных и беспозвоночных животных. У высших позвоночных общественные отношения могут складываться как на основе запечатления, так и при помощи других механизмов.           Как ни велико значение общественного инстинкта для установления внутривидового контакта между животными, однако едва ли только он обеспечивает стабильность группировок, которые могут оказывать существенное влияние на групповой отбор и микроэволюционные процессы. В анонимных стаях нет никакого механизма, который препятствовал бы перемешиванию особей при встрече таких стай или способствовал бы объединению группы родственных животных при расколе стаи. Чтобы образовались устойчивые группы, состоящие из родственных животных, необходимо, помимо хорошо развитого общественного инстинкта, наличие других факторов.           Индивидуальное знание особями друг друга, несомненно, одно из важнейших условий образования устойчивых группировок животных. Всякое индивидуализированное сообщество по своей организации оказывается более высоко дифференцированным, чем анонимная стая. При индивидуальном знании членами сообщества друг друга перемешивания встретившихся стай может не произойти.           У. Кюме (Kuhme, 1965) описал встречу двух стай гиеновых собак. Встретившиеся стаи не перемешались не только по причине индивидуального знания особями каждой группы друг друга, но и в результате агрессивного поведения одной стаи по отношению к другой. Н. Тинберген (Tinbergen, 1951, 1969) наблюдал групповые отношения у собак в поселках Гренландии. Внутригрупповые отношения у них складываются на основе резко выраженных территориально-иерархических отношений. Собаки каждого поселка объединены в несколько сообществ, живущих на определенной территории, которую они защищают от собак соседних территорий. Этот пример иллюстрирует наличие этологической изоляции, осуществляющейся на основе агрессии между отдельными группами собак, находящихся в пределах популяции одного поселка.           У. Томпсон (Thompson, 1958) ввел понятие «проницаемости» (permeability) в качестве параметра, определяющего готовность, с которой члены сообщества пускают в свою среду животное, не принадлежащее к данной группировке. Проницаемость выражается числом негативных (в большинстве случаев агрессивных) действий по отношению к чужому животному. Эта особенность поведения очень варьирует даже у животных различных, групп, принадлежащих к одному и тому же виду. Как показали исследования, проведенные на собаках, готовность, с которой члены сообщества пускают в свою среду чужое животное, обусловливается в значительной степени генотипическими факторами (King, 1954; Pawlowski, Scott, 1956; Scott, Fuller, 1965).           Таким образом, агрессия, направленная на особей своего вида, в популяциях животных, состоящих из ряда сообществ, может играть определенную роль в разделении популяции на более мелкие изолированные группы. Однако наряду с этим агрессия оказывает влияние и на диаметрально противоположный процесс — миграцию особей из одних сообществ в другие.           К. Карпентер (Carpenter, 1942), изучая структуру организации сообществ разных семейств у мартышковых обезьян, обратил внимание на наличие изгнанных из сообществ самцов. Такие «изгои» ведут одиночный образ жизни или объединяются в группы. Они служат резервом, из которого пополняются самцы-производители в сообществах в случае их смерти или болезни. Изгнанные самцы — это те мигрирующие особи, наличие которых предполагали С. Райт, А. Колмогоров и другие исследователи при теоретическом рассмотрении внутрипопуляционных процессов. «Изгои» способствуют обмену генотипом между особями отдельных сообществ популяции.           Итак, агрессия играет в микроэволюционном процессе, по крайней мере, двоякую роль, которая может оказать влияние на генотипический состав популяции. Во-первых, она препятствует свободному проникновению в сообщества чужих особей и уменьшает в результате изгнания лишних самцов число производителей в сообществе. Этим достигается увеличение гомозиготности членов отдельных сообществ. В результате создаются условия, благоприятствующие групповому отбору и микроэволюционным процессам. Во-вторых, внутривидовая агрессия создает резерв мигрирующих особей, из которого происходит пополнение самцами-производителями отдельных сообществ в случае гибели или старения господствующих в них самцов. Этим достигается ограниченный обмен генотипами и между особями разных сообществ, потому что новые самцы-производители не обязательно являются выходцами из того сообщества, к которому они присоединяются.           Биологическое значение агрессии во взаимоотношениях между отдельными особями популяции не ограничивается вышеуказанными формами активно-оборонительного поведения. Агрессия может стать фактором, приводящим к дисперсии отдельных особей популяции. У рыб коралловых рифов агрессия и яркая окраска туловища играют существенную роль в отпугивании особей друг от друга. Этим достигается широкое распространение каждой популяции в пределах занимаемой территории, использующей максимальное количество свободных экологических ниш (Lorenz, 1962, 19б2а).           Однако, как ни велика роль общественного инстинкта и агрессии в дифференциации популяции и в других микроэволюционных процессах, на многообразие отношений в сообществах, а тем самым и на эволюционные процессы у высших позвоночных животных большее влияние оказывает элементарная рассудочная деятельность.