- •Общие вопросы физиологии сенсорных систем (анализаторов) 1 Общие замечания
- •Понятия «сенсорная система», «анализатор»
- •Типы сенсорных систем
- •Общая схема строения сенсорных систем
- •Общие принципы строения сенсорных систем
- •Основные функции (операции) сенсорной системы:
- •Периферический отдел сенсорных систем
- •Что воспринимает периферический отдел сенсорной системы? Раздражители.
- •Чем может быть представлен периферический отдел сенсорной системы?
- •Трансдукция сенсорного сигнала
- •Понятие «рецептор» в сенсорной физиологии
- •Классификации рецепторов
- •Понятие «первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы»20
- •Сравнительная характеристика рецепторного и генераторного потенциаловн
- •Свойства рецепторных потенциалов29
- •Свойства генераторных потенциалов
- •Этапы рецепторного акта в первичных рецепторах
- •Этапы рецепторного акта во вторичных рецепторах
- •Обнаружение сенсорных сигналов в рецепторах (абсолютные пороги)
- •Различение сигналов в рецепторах (дифференциальные пороги)
- •Силовых (интенсивности)
- •Пространственных
- •Временных Дифференциальные пороги интенсивности стимула (закон Вебера-Фехнера)
- •Передача и преобразование сигналов
- •Кодирование информации
- •Детектирование сигналов
- •Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •Адаптация сенсорной системы
- •Взаимодействие сенсорных систем
- •Методы исследования сенсорных систем
- •Словарь теминов
Трансдукция сенсорного сигнала
Трансдукция сенсорного сигнала —преобразование стимула в электрический двоичный код (импульсный разряд, потенциал (-ы) действия) афферентного волокна через формирование рецепторного и генераторного потенциалов9
Трансдукция от лат. Transductio перенос, перемещение; син. Трансформация.10
Как синонимичное понятие используется понятие «рецепторный акт».11
Основные этапы трансдукции:
взyаимодействие стимула с рецептором
внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки
открывание ионных каналов и деполяризация клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновение рецепторного потенциала) ++602+.
Понятие «рецептор» в сенсорной физиологии
К сожалению, термин «рецептор» в последнее время стал неоднозначным12.
Исходно под рецептором понимали сенсорную клетку. Однако сейчас так называют в молекулярной биологии комплексы молекул на клеточных мембранах, специфически реагирующие с другими молекулами, например гормонами.13
Даже в сенсорной физиологии термин «рецептор» используется неоднозначно. Анатомы считают рецептором морфологически цельную сенсорную клетку. 14
Физиологи часто придерживаются «компромиссного» толкования 15 и «рецепторами» называют разные по сложности структуры:
Часть мембраны клетки или нервное окончание, специализированные для восприятия стимулов Часто рецепторами служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон.
Нейрон или сенсорные клетки (палочки и колбочки) имеющие нейронное происхождение. 16
Специализированные сенсорные клетки, не являющимися нейронами (например, волосковыми клетками в улитке), соединённые с нейронами в которых заканчивается процесс кодировки сенсорной информации для проводникового отдела анализатора. 17
Рецептор сенсорной системы – специализированное образование, преобразующее сенсорный стимул в возбуждение нейрона.
Рецептор (-ы) (лат. recipio, receptum брать, принимать)
Рецепторная (сенсорная) клетка— нервная или эпителиальная клетка, характеризующаяся наличием чувствительного рецепторного участка, осуществляющего восприятие внешних для нервной системы воздействий посредством специализированного рецепторного белка.
Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях.
энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных процессов в самой клетке.
рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.
Рецепторные клетки в апикальной части снабжены микроворсинками подвижными волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой как бы периферические подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участвующие в трансформации раздражителя в нервную сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следовательно, в одной и той же клетке представлены и собственно рецепторная, и моторная функции.
Другая сторона деятельности рецепторных элементов заключается во взаимодействии энергии внешнего стимула с поверхностью антенн, которые покрыты мембраной (мембрана образована из двойного слоя липидов, ограниченного с обеих сторон слоем белковых молекул). Специфической особенностью рецепторных мембран является включение в их состав биологически активных веществ - пигментов, ферментов, ацетилхолинэстеразы и др.
Следовательно, общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн.
Однако не следует думать, что этой схемой ограничивается восприятие стимула рецепторной клеткой. У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других (вкусовые луковицы позвоночных) восприятие осуществляется микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.
Рецепторный прибор (аппарат) – морфо-функциональный комплекс, содержащий рецептор (см.) и вспомогательные образования, опосредующие передачу внешних воздействий на рецепторную мембрану (мышечное веретено, рецепторы сухожильные. 18
Органы чувств (organa sensuum) — сложившиеся в ходе эволюции высокоспециализированные системы, представляющие собой совокупность рецепторных и специализированных вспомогательных образований и обеспечивающие восприятие человеком и животными воздействий внешней среды.
Понятие органы чувств не является ни строгим, ни исчерпывающим. Так, в соответствии с традиционно описываемыми пятью чувствами, к органам чувств относят органы 19
зрения,
обоняния,
осязания,
вкуса,
слуха.
Между тем число воспринимаемых модальностей (даже у человека) оказывается значительно больше.
В частности, в силу того, что органы чувств выделялись в связи с опосредуемыми ими ощущениями, в эту категорию не отнесены периферические отделы висцеральной, вестибулярной, проприоцептивной системы ++414+, ++598+.
Рецептивное (рецепторное) поле — область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного элемента: афферентного волокна (рецептивное поле нерва) или сенсорного нейрона (рецептивное поле нейрона).
Понятие рецептивное поле нейрона оказывается сложным, особенно для центральных нейронов, поскольку в зависимости от конкретных характеристик стимула рецептивное поле может оказаться различным.
Понятие рецептивное поле используется и для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса, — рецептивное поле рефлекса, или рефлексогенная зона (напр., интероцептивные рефлексы сердечно-сосудистой системы развиваются как следствие активации синокаротидной зоны, барорецепторной зоны дуги аорты и т.д.).
