1.) Эукариотическая клетка. Понятие компартментализации. Классификация органелл. Функциональные аппараты клетки.

Клетка — элементарная структурная, функциональная и генети­ческая единица в составе всех растительных и животных организмов. Организм взрослого человека состоит примерно из 10¹³клеток, кото­рые подразделяют более чем на 200 типов, существенно различаю­щихся своими структурными и функциональными особенностями.

Компоненты клетки. Каждая клетка состоит из двух основных компонентов — ядра и цитоплазмы. В ядре находятся хромосомы, содер­жащие генетическую информацию,

Компоненты цитоплазмы. Цитоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды внешней клеточной мембраной (плазмолем-мой) и содержит органеллы и включения, погруженные в гиа-лоплазму.

Органеллы подразделяются на органеллы общего значения и специальные орга­неллы:

1) органеллы общего значения имеются во всех клетках и необхо­димы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся мито­хондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольд-жи, лизосомы, пероксисомы, клеточный пентр, компоненты цитоске-лета

(2) специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы. акросому (спермиев).

Функциональные системы (аппараты) клетки — комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важ­нейших функций клетки. Выделяют: (1) синтетический аппарат; (2) энергетический аппарат; (3) аппарат внутриклеточного перевари­вания (эндосомально-лизосомальный); (4) цитоскелет.

2) Биологическая мембрана клетки. Принцип строения и свойства биологических мембран.

Биологическая мембрана - это структура, состоящая из органических молекул, которая имеет толщину около 7-10нм и видима только посредством электронного микроскопа. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т.п.)  

Биологические мембраны, наряду с цитоскелетом, формируют структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней. Все внутриклеточные структуры представляют собой замкнутые мембранные везикулы (пузырьки). Каждый тип мембран содержит специфический набор белков - рецепторов и ферментов; но основа любой мембраны - бимолекулярный слой липидов (липидный бислой), который во всякой мембране выполняет две главные функции: барьера для ионов и молекул и структурной основы (матрицы) для функционирования рецепторов и ферментов.

3) Структура плазмолеммы. Химический состав и молекулярная организация.

Плазмолемма (внешняя меточная мембрана, цитолемма, плаз­матическая мембрана) занимает в клетке пограничное положение и иг­рает роль полупроницаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой

- обеспечивает ее связь с этой средой.

Структура плазмолеммы. Плазмолемма — самая толстая из кле­точных мембран (7.5-11 нм); под электронным микроскопом она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслойной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мо-заичной моделью, согласно которой она состоит из липидного (фосфо-липидного) бислоя, в который погружены и с которым связаны молеку­лы белков.

Химический состав плазмолеммы: липиды (фосфолипиды, холестерин), белки, олигосахариды, ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков

Молекулярное строение плазмолеммы описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены молекулы белков.

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов (таких как лецитин и цефалин), состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В состав большинства мембран входит также холестерин.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны и играют различную биологическую роль: структурных молекул, ферментов, переносчиков и рецепторов. Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические.

4. Типы белков, формирующих плазмолемму: структурные, трансопртные, белки межклеточного взаимодействия, белки, учавствующие в передаче сигнала.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодейст­вий с молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны (типы белков и их содержание в мембране отражают ее фун­кцию) и играют различную биологическую роль (переносчиков, фер­ментов, рецепторов и структурных молекул). По своему расположе­нию относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы — интегральные и периферические

Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мем­браны и обычно находятся вне липидного бислоя.

Интегральные белки либо полностью, либо частично погружены в липид­ный бислой; либо часть белков целиком пронизывает всю мембрану (транс­мембранные белки). Интегральные белки плазмолеммы хорошо выявля­ются при использовании метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на два листка — наружный и внутренний). Ин­тегральные белки имеют вид округлых внутримембранных частиц, большая часть которых связана с Р-поверхностью (от англ. protoplas­mic) — протоплазматической, т.е. ближайшей к цитоплазме поверхности скола (наружной поверхности внутреннего листка), меньшая — на Е-по-верхности (от англ. external) — наружной, более близкой к внешней сре­де поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка).

Часть белковых частип связана с молекулами олигосахаридов (гли-копротеины), которые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, другая имеет липидные боковые цепи (липопротеины). Молекулы олигосахаридов связаны также с липидами с составе глико-липидов. Углеводные участки гликолипидов и гликопротеинов придают поверхности клетки отрицательный заряд и образуют основу так назы­ваемого гликокаликса (от греч. glykos — сладкий и calyx — оболочка), который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности, покрывающего наружную по­верхность плазмолеммы. Эти углеводные участки играют роль рецеп­торов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества, а также адгезивные взаимодействия с ни­ми. В состав гликокаликса некоторые авторы включают, помимо угле­водных компонентов, периферические мембранные белки и полуин­тегральные белки, функциональные участки которых находятся в над-мембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе нахо­дятся рецепторы гистосовместимости, некоторые ферменты (часть которых может производиться не самой клеткой, а адсорбироваться на ее поверхности), рецепторы гормонов.

Рецепторы, связанные с G-белками — трансмембранные белки, ас­социированные с ионным каналом или ферментом, — состоят из рецеп­тора, взаимодействующего с сигнальной молекулой и гуанозин трифосфат-связывающего регуляторного белка, который передает сигнал на связанный с мембраной фермент, вследствие чего активируется второй внутриклеточный посредник

В составе плазмолеммы находятся интегрины — трансмембранные белки, слу­жащие рецепторами для внеклеточных фибриллярных макромолекул фибронектина и ламинина.

5. Типы липидов, формирующих биологическую мембран. Способы упаковки амфифильных липидных молекул.

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами (лецитина) и (цефалина), со­стоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрофобного (непо­лярного) хвоста. В состав большинства мембран входит также холесте­рин (холестерол). В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь би­слоя, а гидрофильные головки — кнаружи. Состав липидов каждой из половин бислоя неидентичен. Липиды обеспечивают основ­ные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. Некоторые липиды (гликолипиды) связаны с оли-госахаридными цепями, которые выступают за пределы наружной по­верхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность. Электронно-плотные слои соответствуют расположению гидрофильных участков ли­пидных молекул.

6.Надмембранный (гликолкаликс) и подммембранный (кортикальный) компоненты поазмолеммы. Особенности строения и функции. Мембранные рецепторы.

Поверхностный аппарат клетки выделяется некоторыми автора­ми, которые рассматривают его как структурно и функционально еди­ное образование, состоящее из трех компонентов: (1) надмембранного комплекса (гликокаликса), (2) плазмолеммы и (3) подмембранного ком­плекса.

Гликокаликс - который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности, покрывающего наружную по­верхность плазмолеммы. Эти углеводные участки играют роль рецеп­торов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества, а также адгезивные взаимодействия с ни­ми. В состав гликокаликса некоторые авторы включают, помимо угле­водных компонентов, периферические мембранные белки и полуин­тегральные белки, функциональные участки которых находятся в над-мембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе нахо­дятся рецепторы гистосовместимости, некоторые ферменты (часть которых может производиться не самой клеткой, а адсорбироваться на ее поверхности), рецепторы гормонов.

Подмем-бранный комплекс образован специализированной периферической час­тью цитоплазмы, прилежащей к плазмолемме (кортикальный слой) и со­держащей элементы цитоскелета (см. ниже), преимущественно акти-новые микрофиламенты. Более глубоко располагаются промежуточные филаменты и микротрубочки. Благодаря сокращению сети микрофила-ментов, связанных с белками плазмолеммы, происходят изменения фор­мы клетки и ее отдельных участков, формирование псевдоподий, вырос­тов, перемещение клетки в пространстве.

Мембранные рецепторы являются преимущественно гликопроте-инами, которые расположены на поверхности плазмолеммы клеток и обладают способностью высокоспецифически связываться со своими лигандами. Они выполняют ряд функций:

(1) регулируют проницаемость плазмолеммы, изменяя конформа- цию белков и ионных каналов

(2) регулируют поступление некоторых молекул в клетку;

(3) действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во внутриклеточные

(4)   связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскеле-том; эти рецепторы, называемые интегринами, играют важную роль в формировании контактов между клетками и клеткой и компонентами межклеточного вещества.