16. Регуляция потока электронов при фотосинтезе. Переключение путей транспорта электронов. Фотосинтез при высоких интенсивностях света.

Про циклический и псевдоциклический — см. ранее.

Пространственное разделение ФС 2, ФС 1 и их антенн (см. ранее) снижает неконтролируемый отток экситонов и одновременно способствует динамическому распределению энергии возбуждения по обеим фотосистемам. Если ФС1 получает слишком мало энергии возбуждения (в реальных условиях это возможно лишь при закрытых устьицах, т. е. голоданию по СО2 и слишком интеснивном облучении) это ведет к накоплению PQH2 в пуле пластохинона (перевосстановление). В результате активизируется протеинкиназа, которая фосфорилирует светособирающий комплекс LHCII. Напомним, что благодаря светособирающему комплексу LHCII возникает электростатическая связь между соседними мембранами тилакоидов. Из тилакоидов, уложенных в стопки, формируются граны. Фосфорилирование и перемещение LHCII приводит к разборке гран. Таким образом, наличие гран коррелирует с активной работой ФС 2, а отсутствие — с низкой активностью этой фотосистемы, уменьшением образования кислорода и НАДФН. Дефосфорилирование LHCII приводит к диссоциации ФС1 и к новому соединению LHCII-комплекса с ФС 2. Для того чтобы присоединиться обратно к ФС1, LHCII диффундирует из области, где тилакоиды уложены в стопки, в стромальную часть. Таким образом, энергия поглощенных квантов направляется от ФС 2 к ФС 1.

Высокая интенсивность света и одновременно малая потребность в АТФ и НАДФН (например, когда для уменьшения потерь влаги при высоких температурах устьица закрываются и имеется ограниченное количество СО2 для ассимиляции) вызывают чрезмерную активизацию пигментных систем без оттока электронов. Следовательно, существует опасность интенсивного образования триплетных состояний возбужденного хлорофилла, а значит, и синглетного кислорода. Как каротиноиды, так и а-токоферол, находящиеся в большом количестве в мембране тилакоида, опять переводят триплетное возбужденное состояние хлорофилла и синглетный кислород в основное невозбужденное состояние. Однако этой защиты не всегда достаточно в условиях высокой интенсивности света и часто происходит повреждение фотосистемы II (фотоингибирование). Вероятно, из-за интенсивного расщепления и без того коротко живущего D1-белка — лемминг в хлоропласте, и так живёт в среднем 30 минут. Так, обесцвечивание хвои при весеннем повреждении лесных деревьев объясняется фотоокислительными процессами, вызванными резким усилением освещения. Описанное перераспределение энергии квантов света необходимо для переключения работы электрон-транспортной системы из нециклического (ФСН активна, должен образовываться НАДФН) в циклический режим (активна только ФС1, новые электроны от воды не поступают в пул пластохинонов).

Для уменьшения вредного светового воздействия избыточная энергия поглощенных квантов переводится в тепло. В этом участвует ксантофилл зеаксантин — он образуется из ксантофилла виолаксантина, присутствующего в антеннах, при деэпоксидировании (восстановлении) последнего, когда существует высокий градиент ионов водорода между полостью тилакоида (кислая реакция) и стромой (щелочная реакция), что является признаком

высоковосстановленного уровня всех компонентов электрон-транспортной цепи в световой фазе. Поскольку эпоксидирующий фермент, катализирующий обратную реакцию, имеет рН-оптимум в слабощелочной области (рН 7,6), а деэпоксидазы — в кислой (рН 5,0), то при уменьшении градиента водородных ионов на мембране тилакоида зеаксантин снова превращается в виолаксантин (ксантофилловый или виолаксантиновый цикл).

Источники: Страсбургер (стр. 118, 119), презентации (свет.фаза, слайды 49-51, 58, 59)