59. Типы вторичных утолщений стебля

У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникаю ' вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие х формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рос^ стеблей ограничен).

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки ил.; перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост

стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты

эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типь вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия .

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один рял клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие инициалям производные сохраняют меристематическую активность . Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд клетоь. тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебле. дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему.

60. Строение стволов древесных растений. Строение стеблей однодольных

Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества л гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовы < процессах или откладываются в запас.

На рисунке слева изображен развитый ствол средней части дерев-, обычно состоящий из конусообразных колонок древесины (ксилемы). Эти колонки древесины слагаются из нескольких слоев, или годичных приростов, расположенных друг" над другом, подобно серии нанизывающихся

колпачков, покрытых сверху корой (а - годичное кольцо; б - кора). На

ерхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение ствола в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий проводящих тканей (далее будет называться просто камбий) и тонкий слой покровной латеральной меристемы (фелоргена).

ЗАБОЛОНЬ И ЯДРО. Молодая древесина (ксилема), или заболонь, проводит пасоку (главным образом воду), укрепляет ствол и служит в некоторой степени для запасания питательных веществ. В живых паренхимных клетках заболони находятся запасные питательные вещества. В среднем лишь 10% клеток заболони живые. С возрастом все живые клетки ксилемы отмирают. Стенки клеток темнеют, образуя центральный цилиндр из темноокрашенной мертвой ткани, называемый ядром. Ядро обеспечивает механическую прочность. В физиологических процессах оно участвует недолго, что подтверждается примером старых деревьев, долгие годы живущих с разрушенных ядром и поддерживаемых тонким слоем заболони. У деревьев с темным ядром содержится много фенольных соединений высокотоксичных для грибов. К таким соединениям относятся, терпеноиды. трополены, флавоноиды и стильбены. Ядро увеличивается по диаметру в течение всей жизни дерева. Ширина слоя заболони сильно различается у разных видов. В стволе молодых деревьев она широка, у старых деревьев узкая.

ПРИРОСТ КСИЛЕМЫ И ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА. У деревьев умеренной годичные кольца древесины (ксилемы) чётко выделяются пс всему сечению ствола и ветвей. Наружные слои годичных приростов ксилемы могут существенно различаться. В областях с большим количествак осадков и холодной зимой пограничные слои между годичными приростами ксилемы лучше различимы, чем у видов, произрастающих в жарких, сухк- районах. В молодой части ствола нормального дерева переход от одного годичного кольца к другому около сердцевины постепенный. В более поздно образованной древесине такой переход более четкий. У старых деревьевграница между приростами ксилемы очень отчетлива. Ширина годичных колец часто уменьшается вследствие засухи. Этот признак часто используют при изучении климатических условий прошлого и даже для того, чтобы датировать древние строения, создаваемые человеком.

Ранняя и поздняя древесина. Древесина малой плотности,' формирующаяся обычно (но не всегда) в ранний период вегетации, называется ранней древесиной. Часть годичного прироста ксилемы, которая образуется обычно в поздний период вегетации и плотнее ранней древесины. называется поздней древесиной. От соотношения ранней и поздней древесины зависит качество древесины.

Строение стеблей однодольных травянистых растений первичное, пучковое. Характеризуется отсутствием боковых меристем - прокамбия, камбия и феллогена, наличием множества листовых следов - закрыть х коллатеральный пучков, внедряющихся из листьев в стебель. Они распределены по всему сечению центрального цилиндра, причем, на его периферии пучки мелкие, многочисленные, а в срединной части они крупнее и малочисленнее. Сердцевина или морфологически не выражена, или полая