14. Динаміка хромосомної структури в клітинному циклі.

Клітинний цикл - це узгоджена односпрямована послідовність подій, в ході якої клітина послідовно проходить його різні періоди без їх пропуску або повернення до попередніх стадій. Клітинний цикл закінчується поділом вихідної клітини на дві дочірні клітини.

Клітинний цикл включає суворо детермінований ряд послідовних процесів, згідно з позицією Hartwellа, 1995. Клітка повинна між двома послідовними поділами подвоїти усі свої компоненти і свою масу. Таким чином клітинний цикл становлять два періоди:

1) період клітинного росту, званий "інтерфаза", і

2) період клітинного ділення, званий "фаза М" (від слова mitosis). У свою чергу, в кожному періоді виділяють кілька фаз (рис.3).

Хромосоми можуть перебувати в двох структурно-функціональних станах: в конденсованому (спіралізованому) та деконденсованому (деспіралезованому). В інтерфазі хромосоми живої клітини невидимі, спостерігати можна лише гранули хроматину, бо в цей період хромосоми частково або повністю деконденсовані. Це є їхнім робочим станом, бо в більш дифузному хроматині активніші процеси синтезу. Під час мітотичного поділу клітини, коли відбувається конденсація хроматину, хромосоми добре помітні.

Поділу клітини (мітозу або мейозу) передує подвоєння хромосом, яке відбувається в періоді S клітинного циклу (рис.1). Період позначають першою літерою слова synthesis - синтез ДНК. З моменту закінчення періоду S до завершення метафази ядро ​​містить у чотири рази більше ДНК, ніж ядро ​​сперматозоїда чи яйцеклітини, а кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид. Під час мітозу хромосоми конденсуються і врешті профази або початку метафази стають помітними при оптичної мікроскопії. Для цитогенетичного аналізу звичайно використовують препарати саме метафазних хромосом.

Утворення гаплоїдного набору хромосом із диплоїдної клітини відбувається у процесі особливого типу поділу — мейозу. В результаті хромосомний набір клітини зменшується вдвічі. Такий тип поділу називається редукційним. Для мейозу характерні такі ж стадії, як і для мітозу. Він складається з двох послідовних поділів (мейоз 1 і мейоз 2). У результаті утворюються не 2, а 4 клітини.

Стадії мейозу. Як і під час мітозу, мейозу передує інтерфаза, в якій відбувається реплікація ДНК і подвоєння хромосом. Кожна хромосома перед початком поділу складається з 2 молекул ДНК — 2 дочірніх хроматид. У цей час клітина має диплоїдний набір хромосом — 2n, але кожна хромосома складається з двох ДНК — 2дочірні. Всього у клітині 4дочірні молекули ДНК. Таким чином, перед початком поділу хромосомний набір має 2n4дочірніх.

Профаза 1. Фаза значно триваліша, ніж у мітозі. Хромосоми спіралізуються і стають товщими. Гомологічні хромосоми попарно зближуються, щільно прилягаючи одна до одної, — конюгують. У результаті утворюються біваленти — подвійні хромосоми. Під час кон’югації може відбуватися обмін ділянками гомологічних хромосом — кросинговер, тобто парні хромосоми обмінюються деякими генами, що змінює комбінацію генів у хромосомі. Ядерна мембрана поступово зникає, центріолі розходяться до полюсів клітини, утворюється веретено поділу.

Метафаза 1. Гомологічні хромосоми попарно у вигляді бівалентів розташовуються в екваторіальній площині клітини. Центромери хромосом з’єднуються з нитками веретена поділу.

Анафаза 1. Гомологічні хромосоми розходяться до полюсів клітини. Це — основна відмінність мейозу від мітозу, під час якого до полюсів клітини розходяться хроматиди, а не цілі хромосоми, як у мейозі. Отже, біля кожного полюса виявляється тільки одна хромосома з пари, тобто число хромосом біля полюсів дорівнює п2дочірніх. Відбувається редукція числа хромосом — зменшення їх кількості вдвічі.

Телофаза 1. Ділиться весь вміст клітини, утворюється перетяжка і виникають дві клітини з гаплоїдним набором хромосом. Кожна хромосома тепер складається з 2 молекул ДНК — 2 дочірніх хроматид. Утворення 2 клітин відбувається не завжди. Іноді телофаза супроводжується тільки утворенням 2 гаплоїдних ядер. Каріокінез відбувається завжди, проте цитокінез може бути відсутнім.

Після першого мейотичного поділу інтерфази немає. Обидві клітини одночасно вступають до 2-ого поділу мейозу. Мейоз 2 цілком ідентичний мітозу і відбувається у 2 клітинах (ядрах) синхронно.

Профаза 2. Ядерна мембрана зникає, утворюється веретено поділу. Хромосоми спіралізуються і стають товстішими. Фаза значно коротша профази 1.

Метафаза 2. Хромосоми розташовуються у площині екватора. Нитки веретена поділу з’єднані з центромерами.

Анафаза 2. До полюсів клітини розходяться дочірні хроматиди — хромосоми. Біля кожного полюса утворюється гаплоїдний (n) набір хромосом, і кожна хромосома складається з 1 молекули ДНК.

Телофаза 2. Утворюються 4 гаплоїдних ядра і 4 гаплоїдні клітини з набором хромосом п у кожній.

Біологічне значення мейозу полягає в утворенні гаплоїдних клітин, в яких при заплідненні знову відновиться диплоїдний набір. Цей процес забезпечує сталість набору хромосом в організмів (2n) та постійну кількість ДНК для кожного біологічного виду. Під час мейозу гомологічні хромосоми потрапляють у різні гамети, а негомологічні хромосоми розходяться в гамети довільно, незалежно одна від одної. Це збільшує кількість типів гамет і є основою для генетичної різноманітності організмів.