Точка №18
Географическое расположение: пров. Прех Cианук, о-в Кох-Ронг в Сиамском заливе Южно-Китайского моря
Биотоп: Дождевой тропический горный лес вдоль каменистой реки с баррингтонией(Barringtonia sp.), ротангами(Calamus rotang), альпинией полосатой, кротаксилумом кохинхинским(Cratoxylum cochinchinense), эпифитными папоротниками и орхидеями, жасмином многоцветковым и другими разнообразными лианам
Дата сбора: 9.01.15
Координаты: 10° 43' 146'' N, 103° 13' 892'' E, 42 м н. ур м.
Обзор литературы
Общая характеристика миксомицетов.
Миксомицеты распространены почти по всему земному шару, встречаются на всех континентах, и во всех климатических зонах. Для такой небольшой группы (около 1000 видов) разнообразие размеров, окраски и типов спороношений поистине велико. Размер спороношений миксомицетов колеблется от нескольких микрометров до нескольких десятков сантиметров, а организация – от единичных клеток до сложных макроскопических структур, причем, иногда у одного и того же вида[2].
В настоящий момент миксомицеты включают в царство Amoebazoa и признают сестринской группой протостелиевым (Protosteliomyсetes) и диктиостелиевым (Dictyosteliomyсetes). Кроме того, существуют неродственные им группы организмов, имеющие сходную организацию и жизненный цикл. Это акразиевые (Acrasiomycetes) и плазмодиофориды (Plasmodiophoromycetes) из Rhisaria; лабиринтуломицеты (Labyrinthulomycetes) из Stramenopila, и даже некоторые родственные грибам организмы(род Fonticula) из Opistokonta[1]. Вместе эти группы составляют нетаксономическую группу, называемую слизевиками, общим для представителей которой является наличие такой стадии жизненного цикла как плазмодий(или псевдоплазмодий).
Жизненный цикл миксомицетов.
Жизненный цикл этой миксомицетов очень своеобразен и практически не имеет аналогов в живом мире. Интересен он тем, что содержит как подвижные трофические стадии (отдельные клетки и плазмодии), так и покоящиеся структуры и неподвижные спороношения, служащие для рассеивания спор[3].
Начинается жизненный цикл миксомицетов с гаплоидной споры, заключенной в плотную оболочку, из-за чего способной подолгу сохранять жизнеспособность. Известны случаи прорастания сор миксомицетов через 32 и даже 61 год[3]. При благоприятных условиях оболочка споры лопается, и протопласт попадает во внешнюю среду. На этой стадии он выглядит как цитоплазматическое образование, окруженное мембраной и не имеющее постоянной формы. Такой микроорганизм называют миксоамебой. В зависимости от условий влажности, миксоамеба может сформировать два изоморфных гетероконтных жгутика - превратиться в зооспору. Питаются одноклеточные стадии с помощью пино- и фагоцитоза. При неблагоприятных условиях одноклеточные стадии образуют покоящиеся стадии – микроцисты.
Следующая стадия жизненного цикла миксомицетов – плазмодий. Это единая структура со многими ядрами (как правило диплоидными), хотя при определенной мутации у вида Physarum polycephalum образуется жизнеспособный гаплоидный плазмодий[18]. Плазмодий образуется путем слияния одноклеточных особей с потерей индивидуальности или многократной кариогамии. Плазмодий может произвольно разделяться на несколько частей, или, наоборот, несколько плазмодиев могут слиться в один[4].
Плазмодий – достаточно крупная структура, достигающая иногда нескольких м2, перенос питательных веществ внутри которой достигается за счет ритмических токов цитоплазмы [2]. Такие токи представляют из себя своеобразные волны, движущиеся от проксимальной области к дистальной и назад. Основной пищей для плазмодия являются бактерии, однако он также может питаться гифами грибов, водорослями и спорами других организмов. При неблагоприятных условиях плазмодий может образовывать покоящиеся стадии – склероции и сферулы[2].
Обычно различают три типа плазмодиев:
Протоплазмодий – отличается микроскопическими размерами а также отсутствием ритмичных токов цитоплазмы. Характерен для порядков Echinosteliales и Liceales.
Афаноплазмодий – отличается отсутствием слизистого чехла, характерного для других типов плазмодиев, а также специфической стадией «коралла» перед началом спороношения. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Stemonitales.
Фанероплазмодий – характеризуется наибольшими размерами а также наличием ритмичных токов цитоплазмы и слизистого чехла. Может иметь разнообразную окраску за счет содержания различных пигментов. Широко распространен у представителей порядка Physarales, но встречается и в порядке Liceales.
В последнее время стали выделять еще один тип плазмодиев, характерный для представителей порядка Trichiales. По морфологии он занимает промежуточное положение между афано- и фанероплазмодием. Такой плазмодий имеет ритмичные токи цитоплазмы , но от фанероплазмодия отличается меньшими размерами и более слабой пигментацией[4].
При определенных условиях плазмодий переходит к формированию спороношений. При этом из внешнего слоя плазмодия формируется внешняя оболочка плодового тела – перидий (а также кортекс у эталиев), а внутренний слой распадается на массу отдельных преспоровых клеток, из которых образуются споры. Из части внутреннего слоя (его нераспавшейся части) формируется капиллиций, служащий для распространения спор, кроме того являющийся важным систематическим признаком.
Экология и биогеография миксомицетов
В настоящее время экология и субстратная приуроченность миксомицетов изучены относительно слабо[4]. Поскольку изучаются в основном спороношения, как правило исследования касаются только одной стадии развития, а это никак не дает гарантии, что весь жизненный цикл прошел в текущих условиях.
Бóльшая часть миксомицетов является космополитами: иногда спороношения обнаруживали даже в Антарктиде[15]. Некоторые виды обладают в крайне широкими ареалами: часто один и тот же вид пожжет встречаться во всех климатических зонах от пустынь до тундры[2]. Как правило массовые для данной территории виды не отличаются строгой избирательностью в местах обитания и встречаются в совершенно разных биотопах.
Чаще всего миксомицеты обитают на гниющих субстратах (разлагающаяся древесина, опад, помет животных и т.д.). Это объясняется тем, что они питаются в основном бактериями и заселяют субстрат после того, как на нем появятся микроорганизмы[4]. Обычно выделяют следующие эколого-трофические группы:
Лигнофильные миксомицеты – обитающие на гниющей древесине.
Кортикальные – обитающие на коре деревьев и кустарников.
Обитающие в почве и подстилке.
Обитающие на воздушном опаде и лианах.
Копрофильные – обитающие на помете растительноядных млекопитающих и птиц.
Бриофильные – обитающие на мхах.
Нивальные – развивающиеся на растительных останках вблизи тающего снега.
А также некоторые другие высокоспециализированные группы.
Следует отметить, что представители одного вида миксомицетов могут относиться к разным экологическим комплексам[4].
Метод влажных камер.
Поскольку сбор миксомицетов в природе возможен лишь в бесснежный период и не обеспечивает полного выявления биоразнообразия[4], часто применяется метод влажных камер(ВК), позволяющий получить спорофоры и плазмодии миксомицетов в любое время в лабораторных условиях.
Метод влажных камер основан на наличие в жизненных циклах миксомицетов покоящихся стадий – сферул, микроцист и склероциев, образующихся из трофических стадий миксомицетов при высыхании субстрата. Именно из них, а не из спор развиваются плазмодии, а впоследствии плодовые тела миксомицетов во влажных камерах [13]. Таким образом, обнаружение вида при использовании метода ВК свидетельствует о присутствии этого вида в природе, а не заноса спор извне. Метод ВК позволяет выявить ксилофильные, эпифитные, копрофильные и подстилочные эколого-трофические группы миксомицетов по предложенной выше терминологии[4].
Этот метод легко осуществим и не требует специального оборудования. Еще одно его преимущество заключается в том, что, при отсутствии возможности сбора миксомицетов в природе, существует возможность собрать образцы субстрата и заняться выявлением биоразнообразия миксомицетов уже в лаборатории. Кроме того, этот метод позволяет обнаружить виды с мелкими, хрупкими или недолговечными плодовыми телами, которые быстро разрушаются в природе. Также несомненным достоинством данного метода является стандартизация условий выращивания, дающая возможность объективно оценивать видовое разнообразие миксомицетов в разных биотопах или на разных типах субстрата[4].
Первым этапом является сбор образцов субстрата. Субстраты собираются на участке с более-менее гомогенными условиями среды – одном биотопе. В качестве субстрата может выступать кора и древесина живых и мертвых деревьев или кустарников, лиственный опад, мелкие веточки, опавшие плоды, останки травянистых растений, помет различных зверей и птиц. Иногда используются более специфичные типы субстрата, например, мхи.
Если одной из задач исследования является выявление субстратной приуроченности различных видов миксомицетов, то собранные образцы различных субстратов должны быть изолированы друг от друга. Если задача исследования наоборот заключается в выявлении максимального видового разнообразия, допустимо использование смешанных образцов, когда в одной пробе находятся субстраты разных типов.
Недостатком метода ВК является то, что он не позволяет обнаруживать миксомицеты относящиеся к некоторым эколого-трофическим группам(например, нивальные виды)[]. Кроме того, при использовании этого метода невозможно оценивать зависимость разных видов миксомицетов от времени года или погодных условий.
Для постановки влажных камер подходит любая стеклянная или пластиковая посуда, в которой есть возможность поддерживать постоянную влажность. Традиционно для этого используют чашки Петри[4]. На дно камеры помещают фильтровальную бумагу или слой иного материала, способного абсорбировать воду и легко отдавать ее. Это делается для того, чтобы во влажной камере на протяжении некоторого времени поддерживалась постоянная влажность. Образцы субстратов размещают на дне посуды в один слой так, чтобы они по возможности занимали всю его площадь.
Полив и просмотр камер производится с определенной периодичностью в зависимости от целей производимого исследования. Важно не переувлажнить субстрат, поскольку избыточное количество воды затрудняет передвижение и развитие плазмодиев, а также стимулирует рост грибов, подавляющих развитие миксомицетов.
Обнаруженные спороношения срезают с небольшим кусочком субстрата и помещают в небольшую коробочку, снабжая этикеткой.