Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт

Кафедра ботаники и экологии

Контрольная работа по дисциплине: «Физиология растений»

Выполнил:

студент группы 14-1з

специальности: «ТПиПСХП»

Шевченко А.А.

Проверил:

к.б.н., доцент Гребенникова В.В.

Кемерово 2015

19. Нециклическое фотофосфорилирование.

Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают свет разных длин волн, одновременно с ФС I включается ФС II. Совместно они составляют систему нециклического транспорта электронов.

Под действием света Р700 переходит в возбужденное состояние (Р700*) и окисляется (Р700+), электроны переносятся на акцепторы А0 (хлорофилл а) и А1 (филлохинон). Далее на мембрансвязанные железосерные белки (FX, FA, FB), через которые электроны поступают на ферредоксин. Но в этом случае от последнего через флавопротеин – ферредоксин-НАДФ-редуктазу – электроны идут на восстановление НАДФ+ до НАДФН (см. рис. 2.12).

В этом случае от ферредоксина электрон через разные флавопротеиды переходит на НАДФ+. Когда два электрона присоединяются к НАДФ+ из водной среды, которая окружает тилакоидные мембраны, к нему присоединяются протоны воды и образуется НАДФН, который используется в последующих реакциях для восстановления СО2 до уровня углевода.

Таким образом, Р700 окислен, в нем образовалась электронная «дырка». Он не может долго оставаться в этом состоянии. Откуда он получает электрон?

При поглощении кванта света Р680 тоже переходит в возбужденное состояние и отдает электрон первичному акцептору феофитину. При этом хлорофилл Р680 переходит в окисленную форму, а феофитин восстанавливается (Фео –). Затем электрон передается на два хинона QA и QB (менохиноны). После этого электроны поступают на липидрастворимый пул пластохинонов (Q), который функционирует как «двухэлектронные ворота». Один из электронов поступает в цикл цитохромов b6 (цит b/f), а второй направляется по линейной цепи в ФС I. Потом электроны переносятся на водорастворимый белок пластоционин (Пц) и в ловушку Р700

Но теперь «дырка» появилась на Р680. Эта «дырка» заполняется присоединением электрона от воды. Электрон от молекулы воды образуется под воздействием света (фотоокисление или фотолиз). В результате молекула воды разрушается, образуя протоны и кислород:

Ингибитором этой реакции является диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Растения, обработанные диуроном, гибнут, так как при этом блокируется транспорт электронов от воды, не образуется АТФ и не восстанавливается НАДФ+, а следовательно, невозможно восстановление СО2.

Образованные при фотоокислении воды протоны остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, которая включает не только молекулы воды, но также и Н+- и ОН –-ионы. Накопление протонов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТФ, о чем разговор пойдет дальше. Этот путь транспорта электронов получил название нециклического.

Нециклический транспорт электронов также связан с синтезом АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, связанный с нециклическим транспортом электронов, получил название нециклического фотосинтетического фосфорилирования

Таким образом, процессы световой фазы фотосинтеза в общем виде можно записать:

Во время световой фазы происходит перенос электронов от воды (Е = +0,81 В) на НАДФ+ (Е = – 0,32 В). Перенос электронов от вещества с более положительным потенциалом к веществу с более отрицательным требует затраты энергии. Используется энергия поглощенного пигментом света. Для транспорта каждого электрона требуется два кванта. Этот перенос электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала и является фотохимической работой.

Следовательно, сущность световой реакции фотосинтеза – вызванный светом последовательный транспорт электронов от одной молекулы к другой, в результате чего образуются АТФ и НАДФН.

Так как молекула, которая теряет электрон, окисляется, а которая получает – восстанавливается, то это окислительно-восстановительный процесс. Для транспорта электронов от одного переносчика ко второму, как и для передачи энергии между молекулами пигментов, необходима тщательная упаковка молекул и строгая упорядоченность в их размещении, поэтому световая стадия фотосинтеза связана с тилакоидными мембранами хлоропластов. Кроме этого, с помощью мембран происходит разобщение процессов образования кислорода и мощного восстановителя, в противном случае, они могли бы взаимодействовать.