Iy. Фаза формирования (спермиогенез)

Фаза формирования - самая продолжительная фаза сперматогенеза (около 50 суток). В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят следующие изменения в строении клетки:

• конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения; в укладке хроматина ядра спермия принимают особые гистоны и белки протамины;

• образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, протеазы), необходимые для разрушения оболочек яйцеклетки; акросома в виде «шапочки» покрывает переднюю половину ядра; наружная мембрана акросомы соприкасается с клеточной мембраной, а внутренняя – с мембраной ядра;

• центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика.

• митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида;

• цитоплазма редуцируется до минимума;

• после сброса излишка цитоплазмы сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.

В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуются 4 сперматозоида.

Строение зрелого сперматозоида

Сперматозоиды (спермии) – мелкие, высокомобильные клетки, почти лишенные цитоплазмы. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из них 55 мкм приходится на долю хвоста.

В зрелом сперматозоиде выделяют:

• головку; плотное ядро занимает большую часть головки, передняя часть ядра «прикрыта» акросомой;

• шейку (связующий отдел) - короткий отдел, где расположена проксимальная центриоль и элементы цитоскелета (сегментированные колонны);

• хвост (жгутик): в промежуточном отделе аксонему окружает митохондриальная спираль; поддерживающую функцию выполняют продольно ориентированные плотные элементы цитоскелета; в концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, дуплеты аксонемы распадаются на одиночные микротрубочки.

Овогенез

Образование женских половых клеток – овогенез – происходит в яичнике.

Овогенез включает 3 фазы:

• размножение

• рост

• созревания

I. Фаза размножения

В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть овогоний вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к седьмому месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами), которые блокированы в профазе первого деления мейоза.

II. Фаза роста

Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза. Фаза роста делится на два периода: малого роста (до полового созревания) и большого роста.

К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток.

Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов:

• примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и

• первичные фолликулы (появляется прозрачная оболочка, фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму).

Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликулостимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы.

Период роста в овогенезе очень длительный, может продолжаться от 12 до 50 лет.