Плотная волокнистая соединительная ткань

Отличительная характеристика плотной волокнистой соединительной ткани:

• очень высокое содержание волокон, формирующих толстые пучки, которые занимают основную часть объема ткани;

• малое количество основного вещества;

• низкое содержание клеточных элементов

• преобладание фиброцитов.

• главное свойство – высокая механическая прочность.

Неоформленная плотная соединительная ткань – для этого вида ткани характерно неупорядоченное расположение коллагеновых пучков, образующих трехмерную сеть. В промежутках между пучками волокон содержится основное аморфное вещество, которое объединяет ткань в единый остов, клетки - фиброциты (главным образом) и фибробласты, кровеносные сосуды, нервные элементы. Неоформленная плотная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы и капсулы различных органов. Механическая и защитная функция.

Оформленная плотная соединительная ткань отличается тем, что коллагеновые пучки в ней лежат параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки). Образует сухожилия, связки, фасции и апоневрозы (в виде пластин). Между волокнами находятся фибробласты и фиброциты. Кроме коллагеновых, существуют эластические связки (голосовые, желтые, соединяющие позвонки), образованные пучками эластических волокон.

Воспаление

Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.

Фазы воспаления:

I. Фаза альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления, - комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.

Медиаторы воспаления:

• гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;

• клеточные медиаторы вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахидоновой кислоты: простагландины, лейкотриены), и другие.

II. Фаза экссудации включает:

• изменения микроциркуляторного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гиперемия – покраснение и повышение температуры.

• формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттока приводит к возникновению отёка.

• формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).

Клеточный состав фаз воспаления:

• на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильные гранулоциты, которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;

• моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.

В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.

III. Фаза пролиферации (репарации)

Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают:

• хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов;

• активацию образования и роста сосудов.

Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.

У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая, которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.

Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.

В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы. Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами. Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.

Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.

Функции белой жировой ткани:

• энергетическая (трофическая): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;

• опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;

• теплоизолирующая;

• регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;

• депонирующая (аккумулирует витамины, стероидные гормоны, вода)

• эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.

Ожирение

В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов.

В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.

Голодание

Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа. При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты.

Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза.

Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.

Бурая жировая ткань

У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.

Особенности строения. Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами. Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами.

Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное. Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов.

Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов – в митохондриях адипоцитов.

Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез, продукция тепла. На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (uncoupling protein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ

Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокна образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови.

Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.

Функции ретикулярной ткани:

• поддерживающая;

• создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.

• синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.

• барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.

Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.

Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.

ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ

Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток. Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.

Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.

Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.

Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.

Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.

СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ

Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань с резким преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый Вартонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислоты в основном веществе, создает значительный тургор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.