Билет №6. Класс Круглоротые. Общая характеристика, строение. Систематика и экология круглоротых

Общая характеристика класса. Тело угревидное, голое, покрытое слизью. Парные плавники и их пояса отсутствуют. Челюстей нет. Рот в виде присасывательной воронки либо круглый, окруженный усиками. Зубы роговые. Одно непарное носовое отверстие. Органы дыхания в виде 5-16 пар жаберных мешков энтодермального происхождения. Орган слуха представлен 1-2 полукружными каналами. Осевой скелет образован хордой. Хвостовой плавник протоцеркальный. Класс включает 2 подкласса, объединяющих ныне живущих круглоротых: подкласс Миксины – Myxini и подкласс Миноги – Petromyzones.

Подкласс Миксины (myxini)

Рот неворонкообразный, круглый, лишенный губ. На конце рыла 4 пары усиков: 2 пары около рта и 2 пары вокруг носового отверстия, расположенного на самом конце рыла. Назогипофизарная полость сообщается с глоткой. На небе непарный зуб; язык буравящий с двумя рядами зубов с каждой стороны. Жаберных отверстий от 1 до 15 пар. Жаберных мешков 5-16 пар. Глаза дегенерированы. Спинного плавника нет. Вдоль всего тела по нижнему краю с каждой стороны проходит по одному ряду слизеотделительных пор.

Отряд Миксинообразные – Myxiniformes, Семейство Миксиновые – Myxinidae

Миксиновые – морские животные, обитают в умеренных и субтропических водах Мирового океана. Достигают длины 50-100 см. Держатся на глубинах от нескольких метров до 500 и более. Размножаются откладыванием яиц овальной формы, заключенных в роговые капсулы с длинными нитями на концах. Паразитические животные, способные вгрызаться в тело жертвы. Семейство включает 4 рода.

Род Миксины – Myxine. Одна пара наружных жаберных отверстий. Род включает 10 видов, обитающих в умеренно холодных водах Атлантического и Тихого океанов.

Европейская, или атлантическая, миксина – М. glutinosa Linne, 1758. Размер до 50 см (рис. 56). Живет в море. Ведет паразитический образ жизни. Распространена в умеренных водах обоих побережий Атлантического океана. Промыслового значения не имеет.

Подкласс Миноги – Petromyzones

Рот в виде присасывательной воронки без усиков, окаймленный кожистой бахромой, вооружен многочисленными роговыми зубами. Носовое отверстие расположено на верхней части головы и не сообщается с глоткой. Имеет 7 пар жаберных отверстий. Жаберные мешки сообщаются с подглоточной полостью. Глаза развиты нормально. Спинных плавников два.

Отряд Миногообразные – Petromyzoniformes, Семейство Миноговые – Petromyzonidae

Распространены в умеренных водах обоих полушарий. Семейство включает 4 рода.

Среди миног, обитающих в водах нашей страны, есть проходные и пресноводные виды; размножение их происходит в пресной воде на песчано-галечниковом грунте; после нереста миноги погибают. Развитие миног идет с метаморфозом, личинка пескоройка (Ammocoetes), имеет ряд морфологических отличий: нет присоски и зубов; рот щелевидный; глаза недоразвиты.

Речная минога имеет длину тела до 40 см, обитает в морях Европы, севера Азии и Северной Америки. Нерестится в реках. В Неву заходит стаями с мая по июнь и в конце июня нерестится. Идущие на нерест миноги перестают питаться, кишечник их атрофируется. Кроме весеннего хода бывает еще большой нерестовый ход осенью. Эти миноги перезимовывают в реках и мечут икру на следующее лето. Речная минога имеет промысловое значение, хотя и меньшее, чем каспийская.

Внешний вид: Тело удлиненное, угреобразное, без парных конечностей. Спереди на голове широкая присасывательная воронка, по краям которой расположены кожистые выросты. Внутри воронки и на конце мощного языка сидят роговые зубы. Кожа плотная, голая, эпидермис чрезвычайно богат железистыми клетками, выделяющими на поверхность тела обильную слизь. Непарное ноздревое отверстие расположено у миног наверху головы, между глазами, у миксин оно находится на переднем конце головы. Позади ноздри имеется светочувствительное пятно. По бокам переднего конца тела ряд округлых (а не щелевидных, как у рыб) жаберных отверстий. Тип хвостового плавника - протоцеркальный.

Скелет: Осевой скелет в туловищной и хвостовой областях представлен хордой, которая окружена толстой соединительнотканной оболочкой, окружающей не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. В соединительнотканной оболочке имеется парный ряд хрящиков, представляющих собой зачатки верхних дуг позвонков. Эти хрящики примыкают к верхнему краю хорды и спинной мозг расположен внутри образовавшегося канала. Есть мозговой череп. Он очень примитивен и представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг. Посредине пластинки находится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост. С боков к пластинке примыкают (но не срастаются с ней) хрящевые слуховые капсулы, а спереди расположена хрящевая обонятельная капсула. Ниже пластины мозгового черепа имеется система хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык. Висцеральный скелет у миног представлен девятью парами сочлененных жаберных дужек, которые связаны между собой четырьмя продольными хрящевыми тяжами. Эта хрящевая решетка поддерживает жаберный аппарат. Сзади к описанной системе хрящей примыкает хрящевая околосердечная сумка. У миксин жаберная коробка зачаточна.

Органы пищеварения начинаются широкой предротовой воронкой, вооруженной роговыми зубами. Мощный язык несет самый крупный зуб - "терку". Собственно, ротовое отверстие лежит на дне воронки и ведет в глотку. У миног глотка разделена на две части: верхнюю, по которой проходит пища, и нижнюю - она оканчивается слепо и связана с жаберными мешками. Желудок не развит, и пищевод переходит непосредственно в кишку, от которой он отделен клапаном. Кишка не делится на отделы и не образует петель. Внутри нее располагается слабо изгибающаяся складка, именуемая спиральным клапаном, она увеличивает поверхность кишки и замедляет прохождение пищи. Этим достигается более полное переваривание пищи. Круглоротым свойственно выделять пищеварительные соки в тело жертвы, где и начинается химическая обработка пищи (внекишечное пищеварение). Имеется печень, она развивается как вырост переднего отдела кишки (сравните с печеночным выростом у ланцетника). Поджелудочная железа в зачаточном состоянии.

Органы дыхания представлены жаберными лепестками. Однако жаберный аппарат своеобразен. Узкие округлые наружные жаберные ходы ведут в обширные линзообразные жаберные мешки, стенки которых покрыты многочисленными пластинками, где обильно ветвятся кровеносные сосуды. На противоположной стороне жаберных мешков расположены внутренние жаберные ходы, ведущие в глотку. Важно подчеркнуть, что жаберные мешки и их лепестки у круглоротых имеют энтодермальное нахождение, тогда как у всех остальных жабернодышащих современных позвоночных жаберные лепестки развиваются из эктодермальных зачатков. В связи с паразитическим типом питания путем присасывания к телу жертвы ток воды при дыхании идет через наружные жаберные отверстия в жаберные мешки и выходит обратно этим же путем. У миксин в акте дыхания есть некоторые особенности, описанные ниже. Число жаберных мешков у круглоротых варьирует от 5 до 15 (у обыкновенной миноги их 7).

Органы кровообращения устроены в основе по тому же плану, что и у ланцетников. Но у круглоротых имеется сердце, состоящее из двух камер - предсердия и желудочка. Оно расположено в начале брюшной аорты и способствует усилению кровотока. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус (венозная пазуха), куда впадают все венозные сосуды. От брюшной аорты отходят парные приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты, от которого отходят вперед сонные артерии, а назад корень аорты продолжается в основной артериальный ствол - спинную аорту. Последняя расположена непосредственно под осевым скелетом (в данном случае под хордой). Кровь от спинной аорты поступает ко всем органам тела. От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные (яремные) вены, впадающие в венозную пазуху. Сюда же поступает кровь из задних кардинальных вен, собирающих кровь от туловища. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, попав в печень, она образует воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозную пазуху. Воротной системы почек нет. У миксин есть в венозной системе три дополнительных сердца', в области головы, печени и хвоста. Они усиливают венозное кровообращение.

Нервная система: Головной мозг имеет четыре типичных для позвоночных отдела; передний, промежуточный, средний, продолговатый. Мозжечок почти не развит. Размеры мозга относительно малы. Все отделы расположены в одной плоскости, т.е. не образуют типичных для более высокоорганизованных позвоночных изгибов. Крыша мозга не имеет нервного вещества и целиком эпителиальная. Головных нервов 10 пар. Спинномозговые нервы отходят двумя корешками - спинным и брюшным, которые, в отличие от других позвоночных, не соединяются и не образуют общего смешанного нерва. Органы чувств устроены очень просто. Орган слуха миноги представлен внутренним ухом - перепончатым лабиринтом с двумя (у миног) или одним (у миксин) полукружными каналами. Глаза развиты слабо. У миног недоразвита роговица, у миксин глаза дегенерируют в связи с паразитическим образом жизни. Орган обоняния непарный. В коже с обеих сторон тела проходит боковая линия. Она представлена неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара головных нервов).

Органы выделения: представлены мезонефртескими почками, к переднему концу которых примыкают остатки пронефроса (некоторые считают, что у рода миксин Bdellostoma сохраняется функционирующий пронефрос). Мочеточниками служат вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус. Половые железы непарные и не имеют специальных протоков. Половые продукты через разрывы стенок гонады выпадают в полость тела, откуда попадают в мочеполовой синус и через канал мочеполового сосочка наружу.

Череп и скелет жаберного аппарата миноги:

1 - хорда, 2 - зачатки верхних дуг позвонков, 3 – обонятельная капсула, 4 - слуховая капсула, 5 - скелет присасывательной воронки, 6 - подъязычный хрящ, 7 - жаберные дужки, 8 - околосердечный хрящ, 9 подъязычный хрящ

1 - кольцевой хрящ; 2 - передний верхний хрящ; 3 - задний верхний хрящ;4 - кольцевой хрящ; 5 - подъязычный хрящ; 6 - обонятельная капсула;7 - хорда; 8 - головной мозг; 9 - спинной мозг; 10 - ноздря; 11 – питуитарный мешок; 12-зубы языковой пластинки; 13-пищевод; 14-печень; 15-трипередних жаберных отверстия; 16 - предсердие; 17 - желудочек сердца;18 - брюшная аорта; 19 - спинная аорта; 20 – яичник