Билет №3. Подтип Бесчерепные. Ланцетник. Систематика, распространение, биология
Общая характеристика. Бесчерепные — морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет, как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.
Подтип включает один класс Головохордовые (Cephalochordata). В этом классе один отряд - ланцетникообразные (Amphioxiformes) с одним семейством лащетниковые и тремя подсемействами: обыкновенные ланцетники (Branchiostomidae), эпигонихты (Epigonichtys) и амфиоксиды (Amphioxidae).
Ланцетники (лат. Branchiostoma, или Amphioxus) — род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (Branchiostomidae), подтип бесчерепные (Acrania), класс головохордовых (Cephalochordata). Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море. Типичный представитель рода — европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, или Amphioxus lanceolatus). Рассматривались как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными.
Тело окаймлено плавниковой складкой: спинной плавник, хвостовой, две складки от предротовой воронки сливаются с подхвостовым плавником. В месте слияния располагается отверстие (атриопор) атриальной полости, биологическое значение которого связано с образом жизни ланцетника. Тело покрыто однослойным эпителием и кутикулой, под ними располагается слой соединительной ткани (производное мезодермы).
Скелет. Основу опорной системы составляет хорда, представляющая систему поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Хорда на переднем конце простирается дальше нервной трубки. К хорде примыкает 50-80 мышечных сегментов (миомер), разделенных перегородками (миосептами). Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Перегородки связаны с оболочкой хорды и кориумом. Сокращение миомер обеспечивает движение животного.
Центральная нервная система в виде трубки с невроцелем, выраженного головного мозга нет, невроцель в передней части расширен. В стенках передней части нервной трубки обнаружены ядра нейросекреторных клеток, близких к примитивной гипоталомической системе. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2) Периферическая нервная система образована нервами, отходящими от трубки. Работу миохордального комплекса координируют клетки Роде, связанные с нервной трубкой. Органы чувств: обонятельная ямка, органы химического раздражения, механорецепторы (осязательные клетки), осязательные щупальца вокруг ротового отверстия.
Кровеносная система замкнутая. Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды - корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.
Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.
Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды - эндостиля - частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки - к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных.
Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.
Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в области глотки. Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой. Около 100 пар нефридиев метамерно расположенных над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.
Кроме сериально расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии. В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника.
Половая система, особенности размножения и развития. Бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. У каждой особи развивается около 25 пар половых желез. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхватываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Выделение зрелых половых продуктов обычно происходит сразу после захода солнца. Подобная синхронность облегчает оплодотворение, которое всегда происходит в воде, вне материнского организма.
Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных. Его начальные стадии протекают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испытывает полное и почти равномерное дробление, в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5-8 ч после оплодотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12-24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. Целомические мешки, разрастаясь, подразделяются на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже расположенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стенки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нервной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи - кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела - целом.
На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Через 30-36 ч после вылупления на левой стороне переднего конца тела образуется углубление, в которое позже прорывается полость кишечника; так асимметрично закладывается ротовое отверстие. На брюшной стороне тела, позади ротового отверстия возникают жаберные щели, позднее перемещающихся на правую сторону. Затем ротовое отверстие перемещается на брюшную сторону, и личинка становится симметричной. К этому времени прорывается анальное отверстие, а на дне глотки формируется эндостиль, после этого личинка начинает питаться. По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты - метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость. В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефридии, позже прорывающиеся в атриальную полость. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев.
Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост