Билет №23. Строение кожи и ее производные у птиц:

Кожа у птиц тонкая, сухая. Она лишена каких бы то ни было желез. Единственная железа, которая имеется у птиц – копчиковая. Она располагается у основания хвоста. Ее маслянистый секрет выдавливается птицами клювом и наносится на оперение. Существует несколько гипотез о значении секрета копчиковой железы. Традиционно считается, что вещество, выделяемое копчиковой железой, служит для увеличения водоотталкивающих свойств, несмачиваемости пера. В последние годы появились исследования, указывающие на участие секрета копчиковой железы в поддержании эластичности перьев.

Оперение представляет основу наружных покровов птиц. Все тело птицы, за исключением клюва и задних конечностей, а так же оголенных участков вокруг глаз и у основания клюва, покрыто перьями. Несмотря на то, что создается впечатление, что перья у птиц растут по всему телу, это не совсем так. Контурные перья произрастают только на определенных участках, которые носят название птерилии. В противоположность им существуют аптерии – участки, на которых не растут контурные перья. Они могут оставаться голыми или покрываются пухом. Перья служат не только для подъема птицы в воздух, но и являются превосходным теплоизоляционным и влагоизоляционным материалом, предохраняющим тело птицы от охлаждения, перегрева и намокания. Эволюционно перья возникают из чешуйчатого покрова пресмыкающихся. Они образуются из клеток эпителиального слоя кожи. Сформировавшееся контурное перо состоит из развитого плотного стержня, основание которого – полый очин – погружено в кожу, в перьевую сумку. Часто от основания пера отходит добавочный стержень, несущий пуховые бородки. От стержня отходят бородки, от них свою очередь бородки меньших размеров, снабженные крючочками. Они сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя плоское опахало. В самой нижней части пера располагаются более мягкие и длинные бородки, на которых нет крючочков. Эти участки называют пуховой частью опахала. У сов и козодоев очень хорошо выражена бархатистость (ворсистость) всех перьев. Гася завихрения воздушных потоков, ворсистость обеспечивает бесшумность полета.

Различают несколько типов перьев. Они различаются по месту расположения на теле птицы и степени развития опахала. Контурные перья составляют основу перьевого покрова. Они формируют крыло, хвост и общие обводы формы тела птицы. Пуховые перья напоминают контурные, но состоят из длинных мягких бородок, лишенных крючочков и не образующих опахала. Собственно пух представляет собой то же пуховое перо, но с очень коротким очином. У цапель, дроф, некоторых козодоев и попугаев по бокам тела и на пояснице располагаются участки постоянно растущего ломкого пуха – пудретки. Его сломавшиеся вершинки образуют мелкий роговой порошок (пудру), которой птицы посыпают свое оперение. Именно поэтому цвет оперения цапель становится таким матовым, пастельным. Вероятно, таким способом они уменьшают возможность намокания оперения. Точно так же водоплавающие птицы смазывают свои перья секретом копчиковой железы, увеличивая таким образом водоотталкивающие свойства оперения.

Нитевидные перья расположены под контурным оперением с длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Они выполняют осязательную функцию. Существуют предположения, что с помощью нитевидных перьев птицы улавливают направления движения токов воздуха в оперении птицы. У многих птиц в углах рта расположены щетинки – перья, полностью утратившие бородки. Они выполняют осязательную функцию, а у ряда видов щетинки увеличивают разрез рта, что помогает им схватывать больше летающей добычи.

Окраска оперения птиц определяет характерный облик птицы. Она закладывается еще в перьевом зачатке. Окраска не только придает перу определенный цвет и формирует рисунок пера, но и защищает перо от изнашивания. Различают несколько типов пигментов, определяющих окраску оперения. Наиболее распространены два из них – меланины и каротиноиды. Меланин образуется в организме птицы. В оперении он может быть представлен двумя формами - эумеланин и феомеланин. Эумеланин формирует глубокую черную окраску оперения. Также эумеланин формирует различные варианты окрасок с металлическим блеском. Такая иррадиирущая окраска формируется за счет преломления луча света в бородках пера и в гранулах эумеланина, которые имеют различные размеры и форму. Отсюда и большое разнообразие типов металлического блеска. Например, удивительное перо павлина, отливающее всеми цветами радуги, содержит всего лишь один пигмент – эумеланин, который по-разному размещен в разных участках опахала. Феомеланин похож по своему химическому составу на эумеланин, но в отличие от него он формирует бурую, желто-бурую, красновато-бурую, охристую окраску оперения. Белая окраска пера означает, что в пере вообще нет пигмента, а бледно-голубая или серая окраска сформирована мелкими гранулами меланинов, дисперсно расположенными в бородках пера. Группа каротиноидных пигментов (их ранее называли жиросодержащими пигментами или липохромами) не может синтезироваться в организме птиц. Их птицы получают из растительного корма. Каротиноиды придают перьям яркую желтую, оранжевую, красную и розовую окраску. Часто в пере птицы сочетаются пигменты различных групп и форм, что делает рисунок пера и общую расцветку оперения очень разнообразной.

Выделяют несколько типов окраски оперения птиц. Покровительственная окраска служит для маскировки птицы на местности. Такой тип окраски свойственен, в основном, самкам и молодым птицам. Наибольшего развития покровительственная окраска достигает у наземногнездящихся видов. Им необходимо быть максимально незаметными во время насиживания кладки. Другой, противоположный, тип окраски оперения – демонстрационная. Она отличается наличием различных ярких, контрастных участков оперения. Такие выделяющиеся участки оперения демонстрируются птицами во время брачных церемоний или во время социальных конфликтов. Специфический рисунок оперения используется птицами для опознания особей своего вида. Еще один своеобразный тип окраски носит название «обратная маска» . Он характерен для морских видов птиц, верхняя сторона которых окрашена в серый или черный цвет, а низ тела белый. Существует предположение, что такая окраска маскирует птицу на фоне темной воды при нападении хищников сверху и делает их незаметными для рыб, служащих чайкам, крачкам и трубконосым птицам основным кормом.

Линька. Со временем перья изнашиваются и нуждаются в обновлении. Поэтому у большинства птиц дважды в году происходит смена оперения или линька. Во время линьки старые перья выпадают, а их место занимают новые. После окончания гнездового сезона, летом или осенью, сменяется все оперение. Это полная или послебрачная линька, которая свойственна только взрослым птицам. У молодых в это время также проходит линька, но она затрагивает только часть оперения. Весной, перед началом гнездового сезона, большинство птиц проходит еще одну неполную линьку - весеннюю или предбрачную.

Клюв. К покровам птиц может быть отнесена рамфотека – роговой чехол, покрывающий верхнюю и нижнюю челюсть. Форма рамфотеки, или попросту клюва, у птиц может быть чрезвычайно разнообразной.

клювы птицОна отражает пищевую специализацию птиц. У дневных хищных птиц и сов клюв относительно короткий с характерным крючком на надклювье. У многих гусеообразных и фламинго по бокам надклювья и подклювья имеются небольшие пластинки, которые образуют фильтрующий аппарат. В сочетании с особой формой языка он позволяет извлекать из воды пищевые частицы. У птиц, охотящихся на такую подвижную добычу, как рыбы, клюв напоминает острую пику или гарпун. Такой клюв характерен для цапель и зимородков. У дятлов клюв напоминает острое долото, он идеально подходит для долбления древесины. Клювы куликов тонкие и длинные. У видов, добывающих себе корм во влажном грунте, таких как бекасы и вальдшнепы, он длинный и прямой, напоминает щуп. У других куликов клюв может изгибаться вверх или вниз. У пернатых, находящих насекомых в трещинах коры или между камнями, клюв загнутый и тонкий. Именно таким орудием сбора корма обладают пищухи и стенолазы. Количество примеров метаморфоз рогового чехла верхней и нижней челюстей можно увеличивать бесконечно, но важным остается то, что форма и размеры клюва в сочетании с формой и размерами языка создают идеальные условия для обеспечения пищевой специализации каждого вида птицы.

Подотека. Завершая рассказ о наружных покровах птиц нельзя не упомянуть своеобразные атавистические признаки, которые достались птицам от их предков – рептилий. Как и у пресмыкающихся, у птиц сохраняются роговые чешуйки, но если у ящериц и змей чешуя покрывает все тело животного, у птиц – только нижние конечности. Цевка птиц, пальцы, подошвы у пернатых прикрыты роговыми щитками или чешуйками. Роговой покров нижних конечностей птиц носит название подотека. Форма и количество щитков различно у разных видов и служит важным систематическим признаком. У некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвах развиваются острые шипики, помогающие удерживать добычу. У тетеревиных после осенней линьки, ближе к зиме, по краям пальцев развиваются широкие роговые пластины. Они увеличивают площадь соприкосновения конечности и субстрата и препятствуют проваливанию в снег. У поганок и лысух роговые щитки на пальцах разрастаются, образуя фестоны. Они помогают птицам при гребле. Но плавательная перепонка между пальцами водоплавающих птиц имеет кожное происхождение. Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает коготь. Форма когтей характеризует способ передвижения и способ кормодобывания каждого конкретного вида. У хищников и видов, хорошо лазающих по деревьям и скалам, когти мощные, крючковатые. У бегающих птиц когти уплощенные. У водоплавающих птиц когти невелики. Кроме когтей на нижних конечностях фазановых развиваются шпоры. Шипы есть и на сгибах крыльев некоторых куликов, паламедей, шпорцевых гусей и якан.

внутреннее опахало стержень пера очин наружное опахало побочный ствол бородки первого порядка бородки второго порядка, сцепленные между собой (схематично!)

На коже птиц имеются различные виды перьев. По строению различают контурные, пуховые перья, пух, нитевидные перья, щетинки.

Контурное перо. Еще контурное перо. Пуховое перо. Пух. Нитевидное перо. Щетинка.

Контурные перья подразделяют на кроющие, маховые и рулевые. Кроющие перья покрывают тело птицы, отрастая на отдельных полях кожи - птерилиях, разделенных участками, где таких перьев нет - аптериями, при чем поля расположены так, что контурные кроющие перья покрывают тело птицы черепицеобразно, налегая друг на друга. Длинные прочные контурные перья, отрастающие на коже крыла, называются маховыми. Перья, крепящиеся на заднем краю кисти - первостепенные маховые, на задневерхней поверхности предплечья - второстепенные маховые. Крылья, образующие плоскость хвоста, называют рулевыми.

Пуховые перья не имеют бородок второго порядка и они, так же как и пух, создают воздушную термоизолирующую оболочку птицы, которая предотвращает активный теплообмен птицы с окружающей средой через кожу.

Нитевидные перья располагаются по всему телу птицы и служат датчиками, сигнализирующими о потоках воздуха под перьевым покровом. Щетинки выполняют функцию осязания и у многих птиц расположены у основания клюва.