6.3. Зчеплення генів і кросинговер

Спільне успадкування генів, що містяться в одній хромосомі, називають зчепленим успадкуванням. Гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення дорівнює кількості пар хромосом у клітинах або їх гаплоїдній кількості. Якщо гени розташовані в одній парі гомологічних хромосом, генотип гетерозиготної особини АаВb записують у вигляді АВ/аb. При повному зчепленні генів кросинговер між ними не відбувається, тому утворюються лише два типи гамет у рівному співвідношенні. Отже, при повному зчепленні гени успадковуються як один ген і кількісне співвідношення розщеплення при цьому імітує розщеплення при моногібридному схрещуванні, з тією лише різницею, що спостерігається спільне успадкування двох пар ознак.

При неповному зчепленні дигетерозиготна особина (АВ/ав) внаслідок кросинговеру формуватиме такі типи гамет:

аВ, Аb – кросоверні гамети, що містять нові комбінації алелів.

АВ, аb – некросоверні гамети, в яких порядок розміщення алелів у хромосомах не змінився.

Частота кросинговеру між генами прямо пропорційна відстані між ними та вимірюється в одиницях рекомбінації – морганідах або сантиморганах. Один сантиморган (сМ) або морганіда (М) – це відстань між генами, за якої кросинговер відбувається з частотою 1%.

Закони Моргана – основні положення хромосомної теорії спадковості, остаточно розроблені Т.Морганом і його співробітниками (1911-1915):

1. Гени знаходяться в хромосомах і в межах однієї хромосоми утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному числу хромосом.

2. У хромосомі гени розміщені лінійно.

3. Під час мейозу між гомологічними хромосомами може відбуватися гросинговер, частота якого пропорційна відстані між генами.

Для визначення характеру успадкування ознак (гени, що їх визначають, зчеплені чи ні), необхідно провести аналізуюче схрещування гетерозиготної за цими генами особини з рецесивною гомозиготою за відповідними парами алелів. Якщо гени не зчеплені та знаходяться в різних негомологічних хромосомах, то в потомстві аналізуючого схрещування спостерігатиметься декілька різних фенотипів в однаковому кількісному співвідношенні. Якщо гени зчеплені не повністю та знаходяться на певній відстані в одній хромосомі, частота кросинговеру між ними дорівнюватиме відсотку кросоверних особин, отриманих при аналізуючому схрещуванні, або відсотку кросоверних гамет, що утворює гетерозиготна батьківська особина. Наприклад, у дрозофіли відстань між геном, що визначає колір тіла і геном, що визначає довжину крил, дорівнює 18 морганід. Це означає, що при мейозі утворюватиметься 18% кросоверних гамет та 82% некросоверних. Отже, 18% особин, одержаних у результаті аналізуючого схрещування, матимуть новий генотип і фенотип, який не спостерігався у батьківських форм.

При розв’язанні задач з даної теми найчастіше зустрічаються наступні їх типи:

1) Визначення типів і кількісного співвідношення гамет особини при зчепленому успадкуванні ознак;

2) Визначення взаємного розміщення генів на хромосомі та відстані між ними в одиницях кросинговеру.

3) Визначення процентного співвідношення фенотипових класів у потомстві дигетерозиготи за зчепленими генами.

4) Визначення місця локалізації генів на хромосомі, частоти кросинговеру та відстані між генами.