Розділ 4. Аналіз причин порушення менделівських закономірностей розщеплення при моногенному успадкуванні ознак

У природі досить часто відхилення від ідеальних менделівських співвідношень фенотипових класів при розщепленні проявляються систематично, а використання статистичних методів аналіза лише доводить їх невипадковість. Для того, щоб розібратися у причинах таких відхилень, необхідно згадати, при яких умовах завжди проявляються визначені Г.Менделем статистичні закономірності розщеплення у гібридному потомстві.

Успадкування здійснюється у відповідності із менделевськими формулами розщеплення, якщо:

1) гени локалізуються в різних хромосомах або на досить значній відстані в одній хромосомі;

2) різні типи гамет формуються та виживають в однакових співвідношеннях (рівноймовірно);

3) генетично різні типи зигот і відповідні генотипи виникають і виживають з однаковою вірогідністю;

4) функція генів проявляється повністю, отже спостерігається повна експресивність і повна пенетрантність генів;

5) спостерігається повна домінантність ознаки;

6) досліди проводяться на великій вибірці;

7) проявлення ознаки не залежить від зовнішніх умов і від генотипу.

Найчастіше причинами порушень менделівського розщеплення за фенотипом при моногенному успадкуванні є:

1) статистичні причини;

2) неповне домінування та наддомінування генів;

3) множинний алелізм і кодомінування;

4) диференційна смертність особин – носіїв певних генотипів;

5) неповне проявлення функції гена при певних умовах.

Відомо, що розщеплення при схрещуваннях мають імовірнісний характер, тому практично завжди у дослідах спостерігаються відхилення від теоретично очікуваного розщеплення. Ці відхилення є випадковими та в значній мірі залежать від величини вибірки. Крім того, відхилення можуть бути наслідком порушення будь-якої з умов менделівського успадкування (загибель гамет або зигот певного генотипу, зчеплення генів тощо). Тому при аналізі розщеплення для розуміння причини відхилення спочатку необхідно оцінити їх величину та значущість. З цією метою найчастіше використовують метод χ². Сутність методу полягає у зіставленні теоретично розрахованого розщеплення на основі нульової гіпотези (Но) з даними досліду за всіма класами розщеплення за формулою ² (хі – квадрат): ;

де р – фактична кількість особин у кожному фенотиповому класі;

q – теоретично розрахована кількість особин у цьому класі за законами менделівського успадкування,

 - сума показників всіх класів.

Результати досліду (р) та теоретичне очікування (q) заносяться в таблицю. Надалі визначають величину відхилення (d), яку возводять в квадрат (d²) для унеможливлення появи негативних величин. Квадрат відхилення ділять на теоретично очікувану для кожного класа величину (d² : q). Сума цих величин є показником χ². Після цього за таблицею Фішера з урахуванням ступенів свободи визначають ймовірність випадковості відхилення.

Кількість ступенів свободи розраховується за формулою:

n’= n – 1, де n – кількість фенотипових класів розщеплення в гібридному потомстві.

Таблиця значень ² при різних ступенях свободи