8. Базальные ганглии, их место в организации двигательных функций.

Базальные ганглии, или подкорковые ядра, относятся к структурам переднего мозга и включают в себя полосатое тело, или неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный, шар) и ограду. у

Эта структура головного мозга играет важную роль в процессе перехода от замысла (фазы подготовки) движения выбранной программе действия (фазе выполнения движения).

Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами входящий в их состав, так и другими отделами мозга. Эти связи представлены в виде параллельных функциональных петель, связывающих кору больших полушарий( двигательную, соматосенсорную, лобную зоны) с таламусом. Информация поступает из этих зон коры проходит через базальные ядра ( хвостатое ядро,скорлупу) и чёрное вещество в двигательные ядра таламуса, откуда возвращается обратно в зоны коры (скелетомоторная петля). Одна из таких петель управляет движениями рта и лица.

Другая петля - глазодвигательная (регуляция движения глаз).Предполагается что медиатором возбуждающим кортикостриарные нейроны, является глутамат, а между базальными ганглиями и таламусом существуют в основном тормозные пути и их медиатором является ГАМК. Так между хвостатым ядром и бледным шаром имеются тормозные взаимовлияния.

Хвостатое ядро и скорлупа связаны также со структурами , не входящей в эти петли: Черная субстанция, красное ядро, мозжечком, мотонейронами спинного мозга. Чёрная субстанция оказывает модулирующее действие на хвостатое ядро.В чёрной субстанции продуцируется дофамин, который транспортируется к нейронам хвостатого ядра и там накапливается.

Полосатое тело ( хвостатое ядро и скорлупа) принемает участие в организации и регуляции движений, переход от одного движения в другое. Раздражение хвостатого ядра с одной стороны тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы( пищевой, оборонительный), и выроботку условных рефлексов. При поражении полосатого тела наблюдается ретроантероградная амнезия — выпадение памяти на события, предшествующие травме. Стимуляция хвостатого ядра тормозит восприятие зрительной, слуховой и других видов сенсорной информации. С другой стороны, хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие. Так, при его поражении наблюдается ригидность мышц (повышение мышечного тонуса). Двустороннее повреждение полосатого тела побуждает к стремлению движения

вперед, одностороннее — приводит к манежным движениям. Скорлупа выполняет специфическую функцию; она отвечает за организацию пищевого поведения. При ее поражении наблюдаются трофические нарушения кожи, а ее раздражение вызывает слюноотделение и изменение дыхания. Функции бледного шара заключаются в провоцировании ориентировочной реакции, движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание). После разрушения бледного шара возникают гипомимия (маскообразное лицо), гиподинамия, эмоциональная тупость, тремор головы, конечностей при движении, монотонная речь. При повреждениях бледного шара могут появиться подергивания от-

дельных мышц лица и туловища, нарушается синергизм движения конечностей при ходьбе.

Функции ограды мало изучены. Она имеет двусторонние связи с лобной, затылочной, височной корой, обонятельной луковицей, таламусом и другими базальными ядрами. Ограда оказывает облегчающее влияние на зрительные, слуховые и соматические раздражения. Атрофия ограды приводит к полной потере способности больного говорить, а ее раздражение вызывает моторные реакции со стороны пищеварительного тракта (жевание, глотание, рвотные движения), ориентировочную реакцию.

Таким образом, симптомы, связанные с нарушением двигательных функций при поражении базальных ганглиев, можно разделить на гипофункциональные, или недостаточность, и гиперфупкционалыше, или избыточность. К первым относят акинезию (отсутствие движений), ко вторым - ригидность (повышение мышечного тонуса), баллизм (крупноразмашистый гиперкинез конечностей), атетоз («червеобразные» движения), хорею (быстрые подергивания), тремор (дрожание).

Поражение базальных ганглиев приводит к возникновению болезни Паркинсона, имеющей целый ряд симптомов, из которых главными являются ригидность, тремор и акинезия. Усилены тонические рефлексы растяжения, наблюдается восковая ригидность, сильное дрожание пальцев, губ и других частей тела. Больному трудно начать и закончить движения, лицо его маскообразно, нарушена координация движений верхних и нижних конечностей во время ходьбы, он идет мелкими шажками, согнувшись вперед. При болезни Паркинсона нарушается планирование движений. Это заболевание связано с дегенерацией дофаминергических нейронов черного вещества, в результате в стриатуме резко падает содержание дофамина и происходит растормаживание холинергических нейронов. Поэтому лечение этого заболевания оказалось эффективным благодаря введению предшественника дофамина - L-дофа, так как сам дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер.

Хорея - наследственное дегенеративное заболевание базальных ганглиев, сопровождающееся уменьшением количества нейронов стриатума и прежде всего синтезирующих ГАМК – стриопаллидарных и стрионигральных нейронов, а также холинергических клеток базальных ганглиев. Отсутствие стрионигрального торможения приводит к гиперактивности дофаминергических клеток и возникновению характерных для хореи непроизвольных судорожных подергиваний.