4 Сурет

Бұл модельге сәйкес қозған мембрана бір біріне параллель жалғанған С конденсатордан (мембраның сиымдылығына сәйкес), айнымалы екі кедергіден, олар калии g_K = 1/R_K және натрии g_Na = 1/R_Na каналдарының және үшінші кедергі хлор және басқа да иондардың g_Cl = 1/R_Cl өткізгіштігін сипатайды және осы тізбектегі тыныштық потенциалын сипаттайтын үш ЭҚК тұрады. Сонда қозған мембрана арқылы өтетін ток мына шамамен сипатталады: I_M = C_M d/dt + I_K + I_Na + I , мұндағы C_M d/dt - сиымдылықтоғы (мембрананың қайта зарядталуы кезіндегі ток шамсы), I_K- калии иондарының тоғы, I_Na – натрии иондарының тогы, I – хлор және басқа да иондар тоғы. Мұндағы әр иондар тогы сол иондардың диффузиясы нәтижесінде пайда болатын тыныштық потенцила _М мен тепе-теңдік Нернст потенциалнының _i^P айрымына тең: I_i = g_i(_M - _i^P).

Осы айтылғандарды ескере келе Ходжикин мен Хаксли әсер потенциалы үшін мына түрдегі теңдеуді ұсынды:

I_M = C_M d/dt + g_K(_M - _K^P) + g_Na(_M - _Na^P) + g_УТ(_M - _УТ^P).

Бұл әрекет потенциалы үшін Ходжкин-Хаксли теңдеуі деп аталады және жүргізілген эксперимент нәтижелерімен жақсы үйлеседі.

Жасуша мембранасының қозу уақытының ұзақтығы өте аз, 0,5-1 мс аралығында жатады, онан соң мембрана қабатының натрии ионын өткізуі төмендейді, қайтадан тыныштық потенциалы орнайды. Бұл құбылыс реполяризация деп аталады. Әрекет потенциалының ұзақтығы жасуша түріне және температураға байланысты болады. Мысалы, температураны 10⁰С кеміткенде әрекет потенциалының ұзақтығы үш есе артады.

Қозған мембранадағы әрекет потенциалы нерв талшығы (аксон) бойымен тарайды. Оның таралу механизмі төмендегіше: мембрананың қозған бөлігінің ішкі қабаты оң зарядталады (деполяризацияланады), ал қозбаған бөлігінің заряды (тыныштық потенциалы) теріс қалпында қалады, екі бөлік арасында потенциалдар айырымы пайда болып, ток жүреді, ол ток өткізгіш сыртқы қабат арқылы да жүріп тізбекті тұйықтайды (5- сурет).

+ + + + - - - - - - - - -

аксон

+ + + + - - - - - - - - -

- - - - - + + + + + + +

5- сурет.

Осылайша пайда болған «жергілікті (локальный) ток» деполяризацияланған бөлікке жанасып жатқан қозбаған нерв талшығының бөлігін тітіркендіріп, оны қоздырады, нәтижесінде ол бөлікте әрекет потенциалы пайда болады, бұл құбылыс келесі бөлікке ауысып, жалғаса береді. Ток жасушаның сыртқы қабаты арқылы қозбаған бөліктен қозған бөліке қарай жүреді, ал ішкі ортада ток керісінше бағытталады.

Кез келген электр тогы сияқты «жергілікті ток» мембрананы тіріркендіріп, мембрананың иондарды өткізуін жоғарылатады, бұл құбылыс өз кезегінде осы бөлікте әрекет потенциалын тудырады, ол келесі бөлікті қоздырады, процесс осылайша жалғасып, нерв талшығы бойымен импульс тарайды. Бұл кезде бұрын қозған мембрана бөлігінде қайта қалпына келу процессі, яғни реполяризация (тыныштық потенциланының орнауы) құбылысы жүреді. Импульстің аксон бойымен тарауы бір бағытта мембрананың қозған бөлігінен келесі бөлігіне қарай жүреді . Мембрананың осының алдында ғана қозуды өткізген бөлігі біраз уақыт бойы қозбаған - рефракторлы күйін сақтайды, сондықтан импульс кері бағытта тарамайды.

Нерв импулісінің (әрекет потенциалының) таралуы нерв талшығының қасиетіне байланысты. Нерв талшығы миелинді және миелинсіз деген екі түрге бөлінеді. Миелинді нерв талшығының цилиндр тәрізді орта бөлігі аксоплазмамен толтырылған, сырты цитоплазмалы мембранамен қапталған болып келеді. Нерв талшығының цилиндр тәрізді өсінің әр жерінің 0,2 мкм ден 2 мкм сайын қабаты жаңалаштанған болып келеді. Мұндай аймақтарды нерв талшығының түйіні немесе Ранвье үзілісі деп атайды және бұл аймақтар жасушаның сыртын алып жатқан ертіндімен жанасады. Ранвье үзіндісінің ұзындығы жобамен 1 мкм тең (6- сурет).

Нерв жасаушасын миелинді қабаты липидтер мен ақуыздардан тұрады сондықтан ол изолятор болып табылады. Осы себепті қозу аксон мембранасының тек ашық аймақтарында (Ранвье үзіндісінде) пайда болады, бұл кезде аксонның басқа аймақтарында потенциалдар айырымы тұрақты, сыртқы орта оң, ішкі орта теріс зарядталған болып келеді.

6-cурет

Миелинді нерв қабатынның деполяризацияланған А бөлігіндегі қозу келесі Б бөлігіне өтеді, бұл құбылыс ар қарай тек В нүктесінде жалғасады, ал бұрын қозған күйде болған Б нүктесі қозуды сезбейтін рефакторлы күйде біраз уақыт болады. Осы себепті импульстер нерв арқылы тек бір бағытта ғана тарайды ( 7- сурет).

7- сурет.

Миелинді нерв талшығы арқылы импульстердің осылайша таралуын секірмелі немесе сальтоторлы деп атайды. Импульстің сальтаторлы таралуы нерв импульстерінің таралу жылдамдығын артыруға мүмкіндік береді және мембрананың өте аз бөлігінің қозуы аз иондарды тасмалдауға, яғни натрии және калии иондық насостарының жұмысына аз энергия жұмсауға мүмкіндік туғызады.

Нерв талшығы арқылы әсер потенциалының х қашықтықа және t уақытқа байланысты таралуы телеграф теңдеуі арқылы сипатталады екен және оның шешуі мына өрнекке тең:

 = ₀е^-х/,

мұндағы  - х нүктедегі потенциал мәні, х- қозған жерден потенциалы анықталынатын нүктеге дейінгі қашықтық,  - нерв талшығының тұрақтысы, ол деполяризия потенциалының е есе кемуіне тең ара қашықтық. Нерв талшығыынң тұрақтысы мына шамаға тең:

 = r_Ma/2r_i,

мұндағы r_M- нерв талшығы қабатының меншікті электр кедергісі,  - қабат қалыңдығы, a – нерв талшығының радиусы, r_i – цитоплазманың меншікті электр кедергісі. Бұл өрнектерден миелинсіз нерв талшығы үшін нерв талшығы тұрақтысының үлкен шама болған сайын импульстің таралу жылдамдығы артатындығы байқалады, ал ол өз кезегінде аксон радиусы мен мембрананың меншікті кедергісінің үлкен, цитоплазманың меншікті кедергісінің аз болғандығын сайын үлкен шама болатындығын көреміз.

Миелинді нерв талшығында қозудың таралуы Ранвье үзіндісінің ұзындығына байланысты болады екен. Жүргізілген өлшеулер импульстің таралуы бір үзілістен екінші үзіліске дейін 0,07 мс екендігін көрсетті. Нерв радиусы 10 мкм болатын талшықтағы импульстардың таралу жылдамдығы 120 м/с тең.

Аутоиммундық аурулардың бірі склероз нерв талшығының миеленді қабаттың бұзылуынан, нерв талшығының ашылып қалуынан пайда болады. Соның әсерінен нерв импульстарының ашылып қалған нерв аймағындағы таралу жылдамдығы нашарлайды, нәтижесінде көру мен қозғалу қабілеті төмендейді, бұлшық еттердің әлсізденуі байқалады т.б. Сондай ақ- нерв талшығының демиелендігі басқа да аурулар себебінен де пайда болуы мүмкін, мысалы невралгия, радикулит, түрлі полиневропатология.