53. Класс Земноводные, или Амфибии. Общая морфобиологическая и физиолого-биохимическая характеристика амфибий, как первопоселенцев суши.

Амфибии — немногочисленная группа позвоночных животных, занимающая промежуточное положение между рыбами и настоящими наземными хордовыми. Подавляющее большинство амфибий обитает, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше, поэтому земноводных относят к полуводным, полуназемным хордовым животным. Этот класс наземных животных сохранил очень тесную связь с водной средой.

О приспособленности к сухопутному образу жизни свидетельствуют парные пятипалые конечности, характерные для наземных животных. Конечности их состоят из трех отделов (передняя конечность — из плеча, предплечья и кости, задняя — имеет бедро, голень, стопу). Кисть и стопа заканчиваются пальцами. Дышат легкими и влажной кожей. Имеют два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Размножаются и развиваются в воде. Личинка снабжена жабрами. У взрослых амфибий сохраняется ряд черт, унаследованных ими от своих рыбообразных предков. Прежде всего, это большое количество слизистых желез в коже, которые помогают сохранять ее влажной. Кожа — это важный орган дыхания амфибий, но в сухом состоянии она не может выполнять дыхательную функцию, поскольку диффузия кислорода происходит только через водную пленку. Этим объясняется богатство фауны амфибий в теплых и влажных районах земного шара.

О происхождении земноводных от рыб свидетельствует и способ размножения. Амфибии откладывают яйца, бедные питательными веществами и незащищенные от воздействия внешней среды, вследствие чего икринки могут развиваться только в воде. Так же, как и рыбам, амфибиям свойственно наружное оплодотворение яиц. Еще большее сходство с рыбами обнаруживается у личинок амфибий —головастиков. Органами дыхания у них служат жабры, вначале наружные, затем — внутренние; сердце личинок двухкамерное и один круг кровообращения. На теле сохраняется орган боковой линии, орган передвижения — хвост, окруженный плавательной перепонкой

54. Размножение, развитие амфибий. Метаморфоз

Размножение и развитие земновод­ных происходит в воде. Земноводные — раздельнополые животные. Оплодотво­рение у большинства видов наружное.

Как только наступает весна, земно­водные пробуждаются от зимнего оцепе­нения и начинают искать водоемы, прогретые солнечными лучами. У сам­цов некоторых видов лягушек в углах ротовой щели развиваются особые меш­ки — резонаторы. Они могут раздуваться и усиливать звуки. Таким образом самцы оповещают о своем при­сутствии громким кваканьем. Поэтому самки легко находят места нереста и вскоре появляются там.

В брачный период самцы некоторых видов меняют окраску всего тела или отдельных его частей. Например, самец остромордой лягушки, в этот период приобретает голубоватую окраску, тогда как самка остается бурой (как и самец после размножения) . Это свидетельствует о том, что у земноводных развито цветное зрение.

Самки лягушек откладывают в воду созревшие икринки, а самец выпускает на них жидкость, содержащую сперматозоиды. Оболочки икринок обычно склеиваются между собой (рис. 193),только жерлянки откладывают икринки отдельно.

Через некоторое время наружная оболочка икринки набухает и увели­чивается в объеме. Это помогает икринкам держаться у поверхности во­ды, где температура выше. Ночью, когда температура воды понижается, в кладках, благодаря набухшим оболочкам, температура остается на несколько градусов выше. В верхней части икринки содержится темный пигмент. Он лучше улавливает солнечный свет, зародыш получает боль­ше тепла и быстрее развивается. Кроме того, этот пигмент задерживает ультрафиолетовые солнечные лучи, которые в больших дозах вредно действуют на все живое. И, наконец, когда личинки проклевываются, первые часы своей жизни они на плавучих студенистых оболочках дер­жатся у поверхности воды, где температура выше.

Личинка лягушки — головастик — вначале похожа на личинку рыбы. Первое время она дышит с помощью наружных жабр, имеющих вид небольших пучков, расположенных по бокам головы. На коже заметна боковая линия. У личинок земноводных много общих признаков с костными рыбами. Например, двухкамерное сердце и один круг кровообращения.

Первые дни головастики живут за счет желтка икринки. Со време­нем у них прорезается рот, и они начинают питаться самостоятельно. Вначале съедают студенистые оболочки икринок, а потом переходят к питанию мелкими организмами (водорослями, простейшими и др.). Добывать пищу (соскребать с подводных предметов) головастикам помогают зубчики, спрятанные под мясистыми губами. Потом они переходят на более крупную добычу, вылавливая мелких беспозво­ночных животных в толще воды.  Головастик быстро растет, наружные жабры заменяются внутренни­ми. Через некоторое время у головастика начинают разви­ваться конечности. Вначале заметны только задние конечности, перед­ние же спрятаны под складкой кожи, прикрывающей жаберные щели. Еще позже у головастиков появляются легкие, сердце становится трех­камерным, формируются два круга кровообращения. Хвост постепенно укорачивается, становятся заметными передние конечности. Головас­тик превращается в лягушонка. Период развития в воде продолжается 2-3 месяца, после чего лягушата расселяются в обычные для них места обитания на суше. Таким образом, у земноводных непрямое развитие, во время которого организм претерпевает сложную перестройку.

55. Основные экологические группы современных амфибий. Питание. Особенности распространения амфибий как класса (лимитирующий фактор). Поведение. Суточная и сезонная ритмика активности. Роль амфибий в природных экосистемах, значение в жизни человека.

Бесхвостых амфибии европейской части России можно разделить на две экологические группы. Первую экологическую группу составляют полуводные виды амфибий: прудовая (Rana lessonae) и озерная лягушки (Rana ridibunda). В летний период эти виды придерживаются водоемов и обладают выраженной дневной активностью. Существует предположение, что дневная активность зеленых лягушек определяется соотношением температуры воздуха и воды. Влияние фотопериодизма при этом, по-видимому, занимает второстепенное значение.Ко второй экологической группе относят сухопутные виды: травяную лягушку (Rana temporaria) и серую жабу (Bufo bufo). В летний период эти животные ведут строго наземный образ жизни и активны в основном ночью. Известно, что летом они придерживаются небольших индивидуальных участков на суше. Например, размер участка, по которому перемещается летом R. temporaria, составляет около 150 м2 (Северцов и др., 1998). В этот период амфибии показывают хорошее знание местности (Хмелевская, Васильев, 1989). Перемещения амфибий по своему участку носят «хаотичный» ненаправленный характер (Dole,1965b). Данные по использованию летних участков обитания серой жабой в настоящее время очень немногочислены, поэтому этот вопрос представляет интерес для изучения.Земноводные, или амфи?бии (лат. Amphibia) — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего более 6400 (по другим данным — около 4500) современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России — 28 видов, на Мадагаскаре — 247 видов.Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Питание амфибий Все взрослые земноводные — хищники.Они поедают разнообразных беспозвоночных, обитающих на суше и в воде, таких как, черви, пауки, насекомые и их личинки, моллюски.Крупные формы могут пожирать мелких птенцов, грызунов и своих собратьев — амфибий.У земноводных имеются слюнные железы, секрет которых состоит из воды и слизистых веществ.Он смачивает ротовую полость и пищу.Крупные жабы питаются и мелкими позвоночными животными.Лягушки захватывают добычу, выбрасывая клейкий мясистый язык, который передним концом прикреплен к нижней челюсти.Жабы захватывают добычу челюстями.Головастики бесхвостых амфибий растительноядные.Их челюсти снабжены роговыми зубчиками, с помощью которых они соскабливают водоросли и бактерии с подводных предметов.Сами челюсти образуют нечто похожее на клюв.Зубчики быстро изнашиваются и взамен немедленно вырастают новые.Земноводные приносят огромную пользу, истребляя насекомых, вредителей сельского хозяйства.

Особенности поведения амфибий. Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны. Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше. Основа поведения земноводных - сравнительно простые системы безусловных (врожденных) и натуральных рефлексов, проявляющиеся комплексно (инстинкты). Они определяют особенности поведения земноводных: выбор мест обитания (включая места зимовки и размножения), добывание пищи, избегание опасности, поиск партнера для размножения и т. п. Индивидуальный опыт в жизни земноводных играет ничтожную роль, хотя они и способны вырабатывать несложные условные рефлексы. Однако условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают. Положение в биоценозах и географическое распространение. Амфибии широко распространены но материкам и островам земного шара, но более многочисленны в странах с теплым, влажным климатом. Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов - более 60% - приурочено к берегам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтропиках. Лишь немногие виды смогли заселить солоноватые водоемы с соленостью менее 10%0; вода большей солености губительна для личинок и взрослых. Это свидетельствует о пресноводном происхождении и слабости солевой регуляции.Значение земноводныхЗемноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).Средством защиты от хищников у зеленой жабы служат ядовитые железы, находящиеся в коже спинной стороны тела и выделяющие горькие жгучие вещества. Наиболее сильнодействующий яд у африканских древесных лягушек и жаб (см. Ядовитые амфибии)В рыборазводных хозяйствах лягушки могут уничтожать мальков рыб, однако их влияние на продуктивность водоемов незначительно. Некоторых лягушек используют как лабораторных животных в биологических и медицинских исследованиях, во многих странах их употребляет в пищу. Лягушек разводят на специальных фермах, они служат предметом международной торговли. В ряде стран лягушки и другие виды земноводных находятся под охраной закона.