26. Горизонтальный перенос генов, его формы и эволюционная роль (у прокариот, протистов, многоклеточных).

1. конъюгация («целенаправленная» передача ДНК одним организмом другому). Однонаправленная! Донор активен, реципиент пассивен.

2. трансформация (захват клеткой «чужой» ДНК из внешней среды). Тоже однонаправленная! Донор пассивен, реципиент активен.

3. трансдукция (перенос в составе вирусов, МГЭ). Тоже однонаправленная. Донор и реципиент пассивны, активен только переносчик – вирус, «эгоистичный репликатор».

4. Вероятность ГПГ повышается в симбиотических и паразитарных системах при физическом контакте клеток.

5. Иногда происходит «случайное» включение чужих генов в ходе репарации разрывов ДНК, особенно при нарушении целостности мембраны (через разрывы мембраны может попасть чужая ДНК)

6. У эукариот главным механизмов перекомбинирования геномов является половой процесс (слияние гамет + редукционное деление, кроссинговер). Взаимный, двусторонний обмен; оба участника одновременно являются и донорами, и реципиентами. ← НЕ ГПГ, ПРОСТО ПОХОЖЕ.

Эволюционная роль: (важно понимать, что так или иначе, это происходит ОЧЕНЬ редко. Просто мы видим только накопившиеся удачные результаты)

Прокариоты: 80% всех генов так или иначе были получены путем ГПГ. Все крупные клады архей появились в р-те массового заимствование генов путем ГПГ

Одноклеточные эукариоты: тоже встречается, но реже. У диатомей достигает 5-6% (в частности, засчет очень “беспорядочного” захвата пластид)

Многоклеточные эукариоты: происходит еще реже, но происходит.

Пр: ферменты фитопатогенных нематод для растворения КС растений “позаимствованы” у бактерий.

Пр2: гены растения-хозяина и растения-паразита (Раффлезия и лиана Тетрастигма)

Пр3: Wolbachia - внутриклеточная бактерия, живущая в клетках членистоногих и нематод, передается с цитоплазмой матери → манипулирует развитием хозяина в своих целях (андроцид, стимул партеногенеза, искусственное превращение самцов в самок, гибель потомства незараженных самок и зараженного самца, польза зараженной самке)

27. Внутри- и межвидовой горизонтальный перенос генов, различие их эволюционных последствий.

Удачные неродственные переносы могут иметь важные последствия, но они слишком редки, чтобы создать давление отбора, достаточное для сохранения способности к ним (Пр: Elysia chloritica, Tetrastigma, etc.).

Е.о. не может поддерживать вредный признак (склонность к заимствованию чужих генов) ради такого «журавля в небе», как шанс один раз в 300 000 лет приобрести что-то полезное.

Адаптивный смысл ГПГ кроется, конечно, в близкородственных переносах. Неродственные – побочный эффект.

У бактерий и одноклеточных эукариот удачные заимствования у неродственных форм происходят среднем примерно 1-5 раз за миллион лет (в одной эволюционной линии). Неудачные переносы происходят (и отсеиваются отбором) на много порядков чаще.

Пр (родственного) - на бакрериях Vibrio показано, что существует нечто вроде внутрипопуляционного генома. + отбор идет именно на геном.