20. Примеры адаптаций, основанных на изменениях регуляторных областей генов.

Пр: сложное расположение 16 пятнышек и особых теней на крыльях дрозофил. Появление пятнышка происходит под действием гена yellow, но распределение областей экспрессии гена отличается особой сложностью -почему он работает в одних местах и не работает в других? Отсеквенировали фрагмент с этим геном и стали каждый кусочек по очереди присоединять к гену зеленого флуоресцирующего белка и вставлять это в геном мухи и смотреть где вырабатывается светящийся белок. Нашли регуляторный участок, который заставляет присоединенный к нему ген включаться в 16 точках крыла. Элемент, определяющий распределение областей экспресии yellow по крылу назвали vein spot- пятна на жилках и еще один который за тени отвечает- intervein shade (тени между жилками).

Пр2: цихлиды, отличающиеся по пищевым адаптациям и морфологии (строение челюстей) имеют мутации в регуляторных областях генов.

21. Амплификация генов и ее эволюционная роль. Неофункционализация, субфункционализация, уход от адаптивного конфликта.

При удвоении гена может произойти следующее:

1. Потеря копии гена при возникновении в нем мутаций

2. Разделение функций копий:

Это происходит путем неофункциализации (мутация в копии → у него новая функция, Пр: антифризизы нототениевых рыб произошли в р-те дупликации и неофункциализации гена трипсиногена) или субфунциализации.

Субфункциолизации: копии отличаются по функциям друг от друга, но в сумме их функции не отличаются от предковых

Уход от адаптивного конфликта. Если у гена изначально было две различных функции, работающих при разных оптимумах.

Бессмыссленное усложнение. Если у гена было две функции, с которыми он отлично справлялся и так, а в результате копирования каждая из копий потеряла одну из функций → гена стало 2 (Пр: регуляция гена Arg S.cerevisae)

IAD (инновация → амплификация → дивергенция) (Пр Эксперимент на сальмонеллах с удаленным trpF (синтез триптофана. Похожий этап в синтезе гистидина – hisA). Выращивая сальмонелл в среде без триптофана, обнаружили бактерий с мутацией в hisA. В рез-те hisA приобрел сп-ть выполнять функцию trpF (с низкой эффективностью). Исходная ф-ция hisA пострадала. Всё же мутанты приобрели способность к медленному росту в среде, не содержащей ни триптофана, ни гистидина. - ИННОВАЦИЯ в сценарии IAD. Неск. линий этих бактерий выращивали в среде без триптофана и гистидина. Мутантный hisA обе функции выполнял плохо: поначалу бактерии росли медленно. Через неск. сотен поколений скорость размножения во многих линиях увеличилась за счет АМПЛИФИКАЦИИ гена. В нек. линиях – до 20 копий hisA. В рез-те обе аминокислоты стали синтезироваться быстрее. За 3000 поколений в боль-стве линий – ферменты-«специалисты». Часто это сопровождалось потерей «лишних» копий. Неожиданный рез-т: в нек. линиях – фермент-«генералист», хорошо справляющийся с обеими функциями одновременно

22. Эволюционная роль мобильных генетических элементов: мусорная днк или источник полезных новшеств?

Транспозоны (как и вирусы) изначально возникают как «эгоистичные репликаторы», геномные паразиты.

• Закон жизни: как только где-то возникает что-то похожее на кооперацию, сотрудничество, взаимопомощь – в такой системе немедленно заводятся паразиты.

• Геном – это содружество репликаторов (генов), помогающих друг другу размножаться. В нем не могли не завестись паразиты – гены, пользующиеся услугами других генов для своего размножения, но ничего не дающие взамен.

Под действием отбора отношения паразита с хозяйским геномом могут развиваться по одному из двух путей: антагонистическому («гонка вооружений») или кооперативному («молекулярное одомашнивание»). Широко распространено и то, и другое.

• Для «одомашнивания» нужно, чтобы в генетическом паразите произошла случайная мутация, из-за которой он (или какой-то его фрагмент) стал бы чем-то полезен хозяину.

• Два примера одомашнивания транспозаз «с сохранением профессии»: 1) Белок RAG1, осуществляющий VDJ-рекомбинацию – «одомашненная» транспозаза, чей ген некогда был частью ДНК-транспозона 2) Белки, осуществляющие геномную перестройку в МАК-геноме инфузорий – тоже прирученные транспозазы.

Еще примеры:

1. Ряд белков вирусного происхождения работает в плаценте (функции: 1) слияние клеток, 2) защита эмбриона от иммунной системы матери, 3) защита эмбриона от вирусов).

2. Многие МГЭ «по совместительству» служат генами маленьких регуляторных РНК (piRNA). Эти РНК используются клеткой, чтобы контролировать активность самих МГЭ, но не только. Они могут выполнять и другие регуляторные функции: например, своевременно уничтожать некоторые материнские мРНК в развивающемся эмбрионе.

3. Значительная часть (>16%) консервативных регуляторных элементов (промоторов, энхансеров), уникальных для геномов плацентарных – это бывшие фрагменты МГЭ

4. Теломеразы (восстанавливают кончики хромосом, укорачивающиеся после каждого деления) – произошли от обратных транскриптаз Теломер.