190. Почему специализация не обязательно ведет к вымиранию?

Разница между ранней и поздней (см. рис. 30) специализацией по мере формирования системы координаций, по-видимому, теряется. Группа, достигшая высокой степени специализации, будет существовать в своей узкой адаптивной зоне до тех пор, пока существует эта зона. Иными словами, специализация не обязательно ведет к вымиранию. Индивидуальная изменчивость высоко специализированных, в том числе и персистентных, форм ничуть не ниже, чем любых других. Это показано непосредственными исследованиями у Limulus и других видов (Левонтин, 1978). Приспособленность специализированных форм в свойственных им условиях среды очень высока. Однако поскольку далеко зашедшая специализация ведет к снижению эволюционной пластичности, изменение адаптивной зоны специализированных форм (и только оно) способно привести эти формы к вымиранию: они просто не успевают (не могут) перестроиться вместе с изменениями окружающей среды.

191. Что включает в себя понятие «адаптивная зона таксона» и что определяет границы этой зоны?

Под адаптивной зоной Дж.Симпсон понимал комп­лекс условий внешней среды, где протекает эволюция данного таксона, и ко­торые определяют направление его эволюции.

Примером адаптивной зоны может служить среда обитания и, тем са­мым, среда эволюции любого надвидового таксона, причем, чем выше ранг этого таксона, тем менее четко могут быть выделены те ограничения, ко­торые накладывают условия существования в его адаптивной зоне на эво­люцию этого таксона. Так, адаптивная зона наземных хищных млекопи­тающих Carnivora Fissipedia определяется, главным образом тем, что эти животные занимают в экосистемах положение консументов ii и iii поряд­ков. Однако, поскольку многие хищные млекопитающие отнюдь не брезгу­ют растительной пищей, можно говорить о том, что для них основным яв­ляется трофический уровень второго порядка, а уровни первого и третьего порядка—дополнительными. Эта очень нечеткая характеристика адаптив­ной зоны тем не менее определяет весь комплекс морфофизиологических особенностей, позволяющих отнести к этому отряду любой входящий в не­го вид, от выдры, ведущей полуводный образ жизни, до куницы ведущей преимущественно древесный образ жизни. В рамках ограничений, накладываемых адаптив­ной зоной, сформировалось все разнообразие видов современных наземных хищных млекопитающих. Границы адаптивной зоны определяются абиотическими условиями и взаимодействиями организмов между собой.

192. Какова роль атавизмов и рудиментов при анализе эволюционных преобразований таксонов?

193. На какой фазе адаптациоморфоза может возникнуть новый араморфоз?

Ароморфоз возникает на базе специализации к конкретной АЗ. Например, переход кистеперых рыб к легочному дыханию, позволивший выживать в пересыхающих водоемах.

194. Расскажите о критериях биологического регресса. (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами). 

Биологический регресс вводится как противоположность биологического прогресса. Утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в спаде численности, сокращении экологической валентности, что ведет к сужению ареала и вымиранию дочерних таксонов.

Примеры: Гингко (остался 1 вид, и то немного), сумчатые (маленький ареал, небольшая численность), гаттерия

195. Перечислите критерии и пути достижения биологического прогресса (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами). 

Критерии биологического прогресса, предложенные Северцовым, относятся не к виду, а к надвидовым таксонам:

1. Увеличение численности

2. Расширение ареала (или точнее экологической ниши, поскольку при расширении ареала часто идёт освоение новой среды)

3. Прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон

Пример: подкласс костистых рыб (95% современной ихтиофауны) биологически более прогрессивен, чем двоякодышащих рыб, насчитывающих всего 7 видов, и прогрессивнее сумчатых млекопитающих, включающих всего около 30 видов с очень ограниченными ареалами и низкой численностью.

Пути достижения биологического прогресса - главные направления эволюционного процесса:

1. Ароморфоз, или морфологический прогресс, т.е.. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова.

Примеры: повышение уровня организации млекопитающих по сравнению с рептилиями, покрытосеменных по сравнению с голосеменными, эукариот по сравнению с прокариотами.

2. Идиоадаптация - выработка частных приспособлени. Случаи прогрессивной эволюции без повышения уровня организации. Примеры: филогенез лошадей, эволюция системы прыжкового движения у бесхвостых амфибий, развитие мимикрии. Специализация иногда рассматривается как частный случай идиоадаптации.

3. Общая дегенерация, морфологический регресс, или вторичное упрощение организации. Как правило, при переходе к паразитизму или сидячему образу жизни. Пример: происхождние асцидий. Плавающие личинки асцидий сложно устроены - хорда, нервная трубка, метамерная мускулатура. Следовательно, предки их тоже были сложно устроены. Но при переходе к сидячему образу жизни в результате метаморфоза, личинка утрачивает все жти системы. У паразитов, таких как ленточные черви, например, исчезают пищевариетльная и нервные системы.

4. Ценогенез - выработка провизорных приспособлений, обеспечивающих выживание организма на ранних стадиях онтогенеза. (Шмальгазен вывел ценогенез из состава главных направлений биологического прогресса, он вообще считал, что изменение хода индивидуального развития идёт или по пути идиоадаптации, или по пути ароморфоза)

Однаков Шмальгаузен выкинул ценогенез, поэтому путей три. Ценогенез = ароморфоз и идиоадаптации ранних стадий.