188. Почему в ходе прогрессивной эволюции структуры часто наблюдается уменьшение числа выполняемых ею функций? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Оптимизация структуры для выполнения главной функции сопряжена с утратой второстепенных. Ласты ушастых тюленей еще могут служить им при передвижении по суше. Настоящие тюлени могут пользоваться ласта­ми только для плавания.

Подобное направление эволюции наиболее выражено на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях организации. В гомеостатической внутренней среде организма интенсификация функций и связанная с ней специализация клеток, их органелл и молекул почти единственный путь функциональной эволюции. Этим объясняется поразительное постоянство молекулярной организации клеток. Постоянство организации (но не измен­чивости), выработанное в течение миллиардов лет эволюции демонстриру­ют не только нуклеиновые кислоты и белки, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции, но и белки осуществляющие эпигенетические процессы метаболизма. Любой член цикла Кребса или гликоксилатного цикла — прекрасный пример дифункциональности, т. е. минимального числа функций биологических систем. Гликоксилатный цикл существует у бактерий, дрожжей, шляпочных грибов, зеленых водорослей, высших растений, нематод, позвоночных. Na + — К + атефаза свойственна, по-видимому, всем поляризованным клеткам. Число подобных примеров можно увеличивать до бесконечности.

Уменьшение числа функций приводит к снижению эволюционной пла­стичности. Нет функции—нет отбора. Поэтому при резких изменениях условий существования таксон может вымереть, не имея возможности при­способиться к новой экологической обстановке. Однако, интенсификация функций не всегда ведет к уменьшению их числа. В ряде случаев интенси­фикация функций не связана с уменьшением мультифункциональности

189. Перечислите типы координаций. Какова их роль в ограничении возможных направлениях макроэволюционных преобразований морфологических структур?

Различают три основные типа координаций, т. е. взаимосвязанных фи­логенетических изменений подсистем организма: биологические, обуслов­ленные экологическими условиями существования организма, топографи­ческие, обусловленные пространственными соотношениями, «упаковкой» органов, и динамические — функциональные связи подсистем.

Поскольку связи внутри координационной системы прочнее, чем между системами, каждая такая система эволюционирует как единое целое. Если же этого не происходит, возникает дискоординация, снижающая приспособ­ленность, часто имеющая значение эволюционного запрета, при котором система становится не способной к дальнейшей прогрессивной эволюции. Одним из наиболее известных примеров подобного запрета служит крове­носная система крокодилов. У ящериц и змей сердце трехкамерное, перегородка между желудочками неполная и сохраняются обе дуги аорты, сливающиеся под позвоночником и несущие по всему телу смешанную кровь. У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное и сохранилась лишь одна дуга аорты, у птиц—левая, у млекопитающих — правая. В ре­зультате все тело снабжается богатой кислородом артериальной кровью. У крокодилов сердце четырехкамерное, но сохранились обе дуги аорты, од­на из которых несет артериальную кровь, а другая — венозную. Произошла дискоординация. В результате мозг снабжается артериальной кровью, ске­летная мускулатура—смешанной, благодаря анастамозу между дугами, а внутренние органы — венозной. Крокодилы, несмотря на четырехкамерность сердца, не могут стать гомойотерными животными. Не случайно их распространение ограничено тропиками.

Примером биологических координаций может служить укорочение пе­редних конечностей и увеличение хвоста при переходе к двуногому пере­движению. У двуногих динозавров, кенгуру, тушканчиков передние ноги, утратив функцию локомоции уменьшаются, а хвост, служащий противо­весом центру тяжести тела, несколько смещенному вперед, относительно опоры на грунт—удлиняется или утолщается (жирнохвостые тушканчи­ки).

Любую функциональную связь подсистем ор­ганизма надо рассматривать как динамическую координацию. Например, известна связь уровня сложности ассоциативных центров мозга: коры больших полушарий у млекопитающих и полосатых тел у птиц с уров­нем снабжения мозга артериальной кровью.

Топографические координации—пространственные связи между частя­ми организма определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтоге­нетическими корреляциями общего значения, которые еще в начале онто­генеза определяют пространственное расположение основных органов. Так, у большинства наземных позвоночных легкие билатерально симметричны.