172. В чем причина существования узловых стадий развития, сходных внутри крупных филогенетических групп?

173. Приведите примеры эпигенетической регуляции процессов онтогенеза.

Например, опыты по пересадке дорсальной губы бластопора от обыкновенного тритонав бластоцель к гребенчатому. Это индуцировало развитие комплекса дополнительных осевых структур у эмбрионов гребенчатого тритона. Тот жне эффект получается при пересадке дорсальной губы бластопора не в блстоцель, а в рвну на поверхности эмбриона. Кроме того, пересадка не только от вида к виду, но и даже от класса к классу стимулирует рост новых осевых структур. Да и в конце всех этих экспериментов выяснилось, что дополнительный комплекс осевых органов можно получить пересаживая даже измельченные проростки овса или иньекцией метиленового синего. Оказалось, что нет специфических агентов -индуктров осевого комплекса, но есть компетенция клеток эктодермы, т.е способность клеток к выбору пути развития при соответствующих (не обязательно специфических) внешних воздействиях. Примеры: поляризация зиготы бурых водорослей рода Fucus.Наименее освещенная сторона зиготы становится ризоидным полюсом. На уровне организма: эпигенетическая детерминация пола у многих видов рептилий.

174. Как происходит эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся непосредственному действию отбора?

Независимый отбор признаков, способных взаимодействовать дpyг с дpyгом, но при этом не связанных ни функциональными, ни моpфогенетическими корреляциями, может приводить к изменению структуры их взаимодействия, что равносильно возникновению в онтогенезе новoгo признака и, тем самым, новoгo вектора отбора. По видимому, к этому типу эписелекционной эволюции относятся многие преобразования и моpфогенеза, и дефинитивных морфофункциональных систем. Эписелекционный и, часто, селективно-нейтральный механизм эволюции морфогенеза позволяет рассматривать эписелекцию как один из путей возникновения новых (отсутствующих у предков) признаков. Так, в филогенезе жуков листоедов (Chгysomelidae) рисунок на надкрыльях возникает как неупорядоченная система мелких пигментных точек. Эти точки образуются в местах контакта жилок с наружным слоем хитина элитр, и их первоначальное расположение целиком зависит от очень изменчивой текстуры поверхности этого слоя (Креславский, 1977). До тех пор, пока распределение пигмента зависит только от текстуры, отбор по этому признаку невозможен. Однако, при определенном сочетании степени пигментации и структуры надкрыльев, которое может быть следствием отбора, но идущего не по признаку рисунка на надкрыльях, первичная связь пигмента с текстурой элитр утрачивается. Уже существующие точки становятся «ловушками» пигмента, что ведет к увеличению размеров пятен и независимости их формы от особенностей текстуры. Другими словами, возникает специальный морфогенетический механизм распределения пигмента по поверхности элитр. Любой пятнистый рисунок, ecли пятна достаточно велики, уже может либо маскировать, либо демаскировать животное на фоне субстрата. Так автоматически, без участия отбора, возникает функция рисунка. Только с этого момента может начаться отбор (!), идущий непосредственно по рисунку и приводящий к eгo стабилизации или преобразованию, т. е. к дальнейшей эволюции признака, возникшего эпислекционным путем как следствие преобразования передней пары крыльев в элитры.