163. Что такое рационализация онтогенеза? Каковы ее причины и эволюционные последствия? Приведите примеры рационализации онтогенеза.

Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще один аспект эволюции онтогенеза - eгo рационализацию, то есть вторичное упрощение и ускорение развития. Яйцеклетки плацентарных млекопитающих лишены желтка. Но их развитие не вернулось к процессам гаструляции, свойственным маложелтковым яйцам амфибий или ланцетника. У млекопитающих в результате дробления образуется полый пузырек - трофобласт, состоящий из одного слоя клеток. Трофобласт обеспечивает имплантацию. На eгo внутренней поверхности образуется плотная гpуппа клеток - зародышевый узелок - гомолог зародышевогo щитка рептилий. 3ародышевый узелок просто расслаивается на эктодерму и энтодерму, что и является гаструляцией млекопитающих. В результате рационализации млекопитающие утратили все признаки гаструляции низших позвоночных. Этот процесс у них предельно упрощен и ускорен. Рационализация, упрощая и ускоряя онтогенез, обеспечивает возможность все более сильной eгo эмбрионизации. Однако, высокая смертность ранних стадий может привести и к диаметрально противоположным результатам. При отборе на увеличение плодовитости увеличивается количество яиц, производимых самкой. Поскольку энергетические возможности любого организма не беспредельны, увеличение плодовитости влечет за собой уменьшение количества желтка в яйцеклетках и, тем самым, дезэмбрионизацию вылупление на более paнних стадиях развития, чем это было свойственно предкам.

Эутелия - постоянство клеточного состава, свойственное многим беспозвоночным, например, нематодам, является результатом рационализации индивидуального развития. В результате рационализации онтогенеза сохраняются те морфогенетические корреляции, которые наиболее важны для продолжения индивидуального развития.

164. Что такое эмбрионизация онтогенеза? Каковы ее причины и эволюционные последствия? Приведите примеры эмбрионизация онтогенеза.

Эволюцию по пути защиты ранних стадий наз-т эмбрионизацией. В процессе эмбрионизации все большее число ранних стадий развития протекает под оболочками яйца или в организме матери. В результате рождается организм более сформированный, более устойчивый к внешним воздействиям. У насекомых с неполным превращением эмбрионизация столь же распространена, как и у насекомых с полным превращением. Аналогично, при переходе от папоротникообразных к голосеменным и, затем, к покрытосеменным, происходит эмбрионизация ранних стадий жизненного цикла растений. Шмальгаузен показал, что эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза, обособлению eгo от непосредственного повреждающего или peгулирующего воздействия внешней среды.

Эмбрионизация приводгит к двоякому результату: эмбриональные стадии утрачивают ставшие ненужными приспособления, обеспечивавшие предкам существование во внешней среде (развитие млекопитающих). Эти приспособления функционально замещают вторичные зародышевые оболочки, обеспечивающие развитие под плотными покровами яиц или в материнском организме. В результате эмбриональное развитие и упрощается и ускоряется. Преимущество вторичных эмбриональных оболочек состоит в том, что они отбрасываются при вылуплении или при рождении и не влияют на дальнейшее развитие. При далеко зашедшей эмбрионизации утрачивается и стадия метаморфоза, которая становится ненужной, т. е. редуцировались личиночные адаптации, например амфибиям, предкам рептилий, было свойственно развитие с метаморфозом.