157. При каких условиях дизруптивный отбор может привести к видообразованию?
Биотически-симпатрическое видообразование Образование у свободно скрещивающегося организма генетически отличной популяции в пределах биотически-симпатрической зоны сопряжено с серьезными трудностями. Для дивергенции необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся высокой платой за отбор, которая может оказаться непосильной для данной популяции. А новой дивергентной популяции угрожает затопление и поглощение родительской популяцией при всяком ослаблении дизруптивных давлений отбора.
Экспериментальные популяции Drosophila melanogaster и Musca domestica были подвергнуты сильному дизруптивному отбору. Это привело к дивергенциям между «высокими» и «низкими» линиями по отдельным признакам, несмотря на непрерывное скрещивание между ними (Thoday, Gibson, 1962; 1970; Streams, Pimentel, 1961; Pimentel, Smith, Soans, 1967; Soans, Pimeritel, Soans, 1974; Rice, Salt, 1988*). Результаты этих экспериментов считаются обнадеживающими в смысле возможности биотически-симпатрического видообразования. Следует, однако, отметить, что линии, выделенные в экспериментах с дизруптивным отборов, далеко не достигают видового статуса.
Эксперименты по дизруптивному отбору дали возможность испытать способность популяций к симпатрической дивергенции по альтернативным состояниям какого-либо одного признака. Виды, однако, различаются по сочетаниям признаков, определяемым сложными генными комбинациями. Симпатрическая дивергенция такого масштаба, вызываемая дизруптивным отбором, должна повлечь за собой такую плату за отбор, которая будет неизмеримо выше платы, связанной с дивергенцией по отдельным признакам.
Перспективы биотически-симпатрического видообразования улучшились бы, если бы дизруптивный отбор сочетался с ассортативным скрещиванием. Такая комбинация факторов могла бы вступить в игру, если бы по крайней мере один из признаков, подвергающихся дизруптивному отбору, вызывал позитивное ассортативное скрещивание. В таком случае дизруптивный отбор мог бы создавать данный уровень дивергенции при более низкой плате за отбор.
Подводя итоги, следует сказать, что теоретические затруднения, связанные с видообразованием путем дизруптивного отбора в свободно скрещивающейся популяции, сопровождающегося ассортативным скрещиванием или без него, очень велики. Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих лор ещё не получено никаких биогеографических данных, которые указывали бы, что он вообще встречается в природных условиях.
158. Какие критерии вида являются основными с точки зрения морфологической и биологической концепций вида?
Биологическая
ПО вопросу
159. Перечислите известные вам механизмы изоляции и объясните, какова роль каждого из них в процессе видообразования.
160. Каковы возможные последствия существования зон гибридизации?
161. Назовите причины эволюционного возникновения стадийности онтогенеза.
Постепенная реализация генетической информации, относительная независимость стадий позволяет усовершенствовать приспособленность на каждой из них. Этапы онтогенеза могут отличаться не только своей организацией, но и экологией. Чем лучше приспособлена стадия к условиям взаимодействия с окружающей средой, характерным именно для неё, тем выше вероятность достичь следующей стадии.
162. Что такое автономизация онтогенеза? Каковы причины этого процесса? Приведите примеры автономизации онтогенеза.
Автономизация онтогенеза. Эволюцию по пути защиты ранних стадий онтогенеза Шмальгаузен назвал эмбрионализацией. Эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза — обособлению его от непосредственного повреждающего или регулирующего воздействия внешней среды. Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще один аспект эволюции онтогенеза—его рационализацию, то есть вторичное упрощение и ускорение развития. У рептилий гаструляция происходит в зародышевом щитке, расположенном на поверхности желтка, объем которого во много раз превосходит объем самого щитка. Тем не менее у них выделяются гензеновский узелок и центральная полоска. Передний край ямки, расположенной на гензеновском узелке, гомологичен верхней губе бластопора амфибий, а боковые края первичной полоски—боковым губам бластопора. Яйцеклетки плацентарных млекопитающих лишены желтка. Но их развитие не вернулось к процессам гаструляции, свойственным маложелтковым яйцам амфибий или ланцетника. У млекопитающих в результате дробления образуется полый пузырек—трофобласт, состоящий из одного слоя клеток. Трофобласт обеспечивает имплантацию. На его внутренней поверхности образуется плотная группа клеток — зародышевый узелок — гомолог зародышевого щитка рептилий. Зародышевый узелок просто расслаивается на эктодерму и энтодерму, что и является гаструляцией млекопитающих. В результате рационализации млекопитающие утратили все признаки гаструляции низших позвоночных. Этот процесс у них предельно упрощен и ускорен. Рационализация, упрощая и ускоряя онтогенез, обеспечивает возможность все более сильной его эмбрионизации.