92. Какова наследуемость и воспроизводимость адаптивных модификаций?

Согласно этой концепции (эпигенетич эволюц), непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и катализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот".

93. Как объяснить, что случайные мутации служат материалом направленного преобразования признаков?

Т.к. мутации лежат в основе модификационной и комбинативной форм изменчивости, то обеспечивают появление новых и видов и признаков. А это и служит исходным материалом для естественного отбора. . Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов. подавляющее большинство признаков организма контролируется не одним геном, а несколькими (часто многими), а сложные фенот структуры формируются в результате взаимод. сложных комплексов генов. Отдельные мутации разных генов сами по себе принципиально не могут сформировать гармоническое целое, тем более обеспечить развитие и преобразование сложных приспособлений организмов. Эволюция организмов в знач степени связана именно с развитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивных комплексов контролируется многими независимыми генетическими системами. Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен - необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенот. приспособления любой сложности. Таким фактором является естественный отбор.

94. Что такое плейотропия? Какие ограничения это явление накладывает на эволюцию признаков фенотипа?

Плейотропия – свазанность одного гена с несколькими признаками. Имеет биосинтетические причины. Мутация в таких генах ведет к комплексным нарушениям. (напр гидроцефалия – нарушение строения плоских костей черепа, строения век, мозга имеет причину полное нарушение формирования хрящей). Также один признак может кодироваться несколькими генами (пример у дрозофилы – мутация minute получается мутациями в 16 локусах трех хромосом) Настоящая полигенность при мутации в одном локусе детерминирует частично признак.

Кроме мутаций, степень выраженности которых обусловлена внешними факторами, бывают мутации с фенотипическими изменениями в константных условиях. (мутация безглазости у дрозовил). В одних и тех же условиях вариабельность мутационных изменений огромна. В этом случае фенотип зависит от остальной внутренней среды, то есть от всех остальных генов. То есть у нее меняется экспрессивность. Пенетрантность – проявление в константных условиях мутантного фенотипа не у всех мутантов (eyeless в отличие от bar). Пенетрантность и экпрессивност можно менять прямым действием среды.

Если мутации не проявляются в фенотипе, они не важны для отбора. Отбору подвергаются только доминантные мутации (проявляются в фенотипе, влияют на приспосабливаемость). Более приспособленными оказываются гетерозиготы изза сверхдоминирования.